生理學(xué)/自主神經(jīng)系統(tǒng)

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生理學(xué)

神經(jīng)系統(tǒng)
- 神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)

自主神經(jīng)系統(tǒng)是指調(diào)節(jié)內(nèi)臟功能的神經(jīng)裝置，也可稱為植物性神經(jīng)系統(tǒng)或內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)。實(shí)際上，自主神經(jīng)系統(tǒng)還是接受中樞神經(jīng)系統(tǒng)的控制的，并不是完全獨(dú)立自主的。按一般慣例，自主神經(jīng)系統(tǒng)僅指支配內(nèi)臟器官的傳出神經(jīng)，而不包括傳入神經(jīng)；并將其分成交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)兩部分。（圖10-40）

自主神經(jīng)分布示意圖

圖10-40 自主神經(jīng)分布示意圖

（一）交感和副交感神經(jīng)的特征

從中樞發(fā)出的自主神經(jīng)在抵達(dá)效應(yīng)器官前必須先進(jìn)入外周神經(jīng)節(jié)（腎上腺髓質(zhì)的交感神經(jīng)支配是一個(gè)例外），此纖維終止于節(jié)仙神經(jīng)元上，由節(jié)內(nèi)神經(jīng)元再發(fā)現(xiàn)纖維支配效應(yīng)器官。由中樞發(fā)出的纖維稱為節(jié)前纖維，由節(jié)內(nèi)神經(jīng)元發(fā)出的纖維稱為節(jié)后纖維。節(jié)前纖維性有髓鞘B類神經(jīng)纖維，傳導(dǎo)速度較快；節(jié)后纖維性無(wú)髓鞘C類神經(jīng)纖維，傳導(dǎo)速度較慢。交感神經(jīng)節(jié)離效應(yīng)器官較遠(yuǎn)，因此節(jié)前纖維短而節(jié)后纖維長(zhǎng)；副交感神經(jīng)節(jié)離效應(yīng)器官較近，有的神經(jīng)節(jié)就在效應(yīng)器官壁內(nèi)，因此節(jié)前纖維長(zhǎng)而節(jié)后纖維短。

交感神經(jīng)起自脊髓胸腰段的外側(cè)柱。副交感神經(jīng)的起源比較分解，其一部分起正腦干的縮瞳核、上唾液核、下唾液核、迷走背核、疑核，另一部分起自脊髓骶部相當(dāng)于側(cè)角的部位。交感神經(jīng)的全身分布廣泛，幾乎所有內(nèi)臟器官都受它支配；而副交感神經(jīng)的會(huì)布較局限，某些器官不具有副交感神經(jīng)支配。例如，皮膚和肌肉內(nèi)的血管、一般的汗腺、豎毛肌、腎上腺髓質(zhì)、腎就只有交感神經(jīng)支配。

刺激交感神經(jīng)的節(jié)前纖維，反應(yīng)比較彌散；刺激副交感神經(jīng)的節(jié)前纖維，反應(yīng)比較局限，因?yàn)橐桓桓泄?jié)前纖維往往和多個(gè)節(jié)內(nèi)神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系，而副交感神經(jīng)則不同。例如，貓頸上神經(jīng)節(jié)內(nèi)的交感節(jié)前與節(jié)后纖維之比為1：11-17，睫狀神經(jīng)節(jié)內(nèi)的副交感節(jié)前與節(jié)后纖維之比為1：2。

通過(guò)熒光組織化學(xué)的研究，發(fā)現(xiàn)哺乳動(dòng)物中，交感神經(jīng)節(jié)后纖維交不都是支配效應(yīng)器官細(xì)胞的。在心臟和膀胱中，少量交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配器官壁內(nèi)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞；在胃和小腸中，多數(shù)交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配器官壁內(nèi)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。由此看來(lái)，交感和副交感神經(jīng)的相互作用，可以發(fā)生在器官壁內(nèi)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞水平上，而不一定發(fā)生在效應(yīng)器官細(xì)胞水平上。

（二）交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)的功能

自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能在于調(diào)節(jié)心肌、平滑肌和腺體（消化腺、汗腺、部分內(nèi)分泌腺）的活動(dòng)（表10-7）。除少數(shù)器官外，一般組織器官都接受交感和副交感的雙重支配。在具有雙重支配的器官中，交感和副交感神經(jīng)的作用往往具有拮抗的性質(zhì)。例如，對(duì)于心臟，迷走神經(jīng)具有抑制作用，而交感神經(jīng)具有興奮作用；對(duì)于小腸平滑肌，迷走神經(jīng)具有增強(qiáng)其運(yùn)動(dòng)的作用，而交感神經(jīng)卻具有抑制作用。這種拮抗性使神經(jīng)系統(tǒng)能夠從正反兩個(gè)方面調(diào)節(jié)內(nèi)臟的活動(dòng)，拮抗作用的對(duì)立統(tǒng)一是神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)調(diào)節(jié)的特點(diǎn)。在一般情況下，交感神經(jīng)中樞的活動(dòng)和副交感神經(jīng)中樞的活動(dòng)是對(duì)立的，也就是說(shuō)當(dāng)交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)相對(duì)加強(qiáng)時(shí)，副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)就處于相對(duì)減退的地位，而在外周作用方面卻表現(xiàn)協(xié)調(diào)一致。但是，在某些情況下，也可出現(xiàn)交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)都增強(qiáng)或都減退，然而兩者間必有一個(gè)占優(yōu)勢(shì)。在某些外周效應(yīng)器上，交感和副交感神經(jīng)的作用是一致的，例如唾液腺的交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)支配都有促進(jìn)分泌的作用；但兩者的作用也有差別，前者的分泌粘稠，后者的分泌稀薄。

表10-7 自主神經(jīng)的主要功能

器官	交感神經(jīng)	副交感神經(jīng)
循環(huán)器官	心跳加快加強(qiáng) 腹腔內(nèi)臟血管、皮膚血管以及分布于唾液腺與外生殖器官的血管均收縮，脾包囊收縮，肌肉血管可收縮（腎上腺素能）或舒張（膽堿能）	心跳減慢，心房收縮減弱部分血管（如軟腦膜動(dòng)脈與分布于外生殖器的血管等）舒張
呼吸器官	支氣管平滑肌舒張	支氣管平滑肌收縮，促進(jìn)粘膜腺分泌
消化器官	分泌粘稠唾液，抑制胃腸運(yùn)動(dòng)，促進(jìn)括約肌收縮，抑制膽囊活動(dòng)	分泌稀薄唾液，促進(jìn)胃液、胰液分泌，促進(jìn)胃腸運(yùn)動(dòng)和使括約肌舒張，促進(jìn)膽囊收縮
泌尿生殖器官	促進(jìn)腎小管的重吸收，使逼尿肌舒張和括約肌收縮，使有孕子宮收縮，無(wú)孕子宮舒張	使逼尿肌收縮和括約肌舒張
眼	使虹膜輻射肌收縮，瞳孔擴(kuò)大使睫狀體輻射狀肌收縮，睫狀體增大使上眼瞼平滑肌收縮	使虹膜環(huán)形肌收縮，瞳孔縮小使眼下?tīng)铙w環(huán)形肌收縮，睫狀體環(huán)縮小促進(jìn)淚腺分泌
皮膚	豎毛肌收縮，汗腺分泌
代謝	促進(jìn)糖原分解，促進(jìn)腎上腺髓質(zhì)分泌	促進(jìn)胰島素分泌

自主神經(jīng)對(duì)效應(yīng)器的支配，一般具有持久的緊張性作用，例如，切斷支配心臟的迷走神經(jīng)，則心率增加，說(shuō)明心迷走神經(jīng)本來(lái)有緊張性沖動(dòng)傳出，對(duì)心臟具有持久的抑制作用；切斷心交感神經(jīng)，則心率關(guān)慢，說(shuō)明心交感神經(jīng)也有緊張性沖動(dòng)傳出。又如，切斷支配虹膜的副交感神經(jīng)，則瞳孔散大；切斷其交感神經(jīng)，則瞳孔縮小，也說(shuō)明自主神經(jīng)的活動(dòng)具有緊張性。自主神經(jīng)中樞具有緊張性沖動(dòng)傳出的原因是多方面的，其中有反射性和體液性原因。例如來(lái)自主動(dòng)脈弓和頸動(dòng)脈竇區(qū)域的壓力和化學(xué)感受器的傳入沖動(dòng)，對(duì)維持自主神經(jīng)的緊張性活動(dòng)有重要作用；而中樞神經(jīng)組織內(nèi)CO₂濃度，對(duì)維持交感縮血管中樞的緊張性活動(dòng)與有重要作用。

自主神經(jīng)的外周性作用與效應(yīng)器本身的功能狀態(tài)有關(guān)。例如，刺激交感神經(jīng)可引致動(dòng)物無(wú)孕子宮的運(yùn)動(dòng)受到抑制，而對(duì)有孕子宮卻可加強(qiáng)其運(yùn)動(dòng)（因?yàn)闊o(wú)孕與有孕子宮的受體不一樣）；又如，胃幽門如果原來(lái)處于收縮狀態(tài)，則刺激迷走神經(jīng)使之舒張，如原來(lái)處于舒張狀態(tài)，則刺激迷走神經(jīng)使之收縮。

交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)一般比較廣泛，常以整個(gè)系統(tǒng)參與反應(yīng)。例如，當(dāng)交感神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生反射性興奮時(shí)，除心血管功能亢進(jìn)外，還伴有瞳孔散大、支氣管擴(kuò)張、胃腸活動(dòng)抑制等反應(yīng)。有人認(rèn)為，交感神經(jīng)系統(tǒng)作為一個(gè)完整的系統(tǒng)進(jìn)行活動(dòng)時(shí)，其主要作用在于促使運(yùn)動(dòng)機(jī)體能適應(yīng)環(huán)境的急聚變化。在劇烈肌肉運(yùn)動(dòng)、窒息、失血或冷凍等情況下，機(jī)體出現(xiàn)心率加速、皮膚與腹腔內(nèi)臟血管收縮、血液貯存庫(kù)排出血液以增加循環(huán)轎量、紅細(xì)胞計(jì)數(shù)增加、支氣管擴(kuò)張、膽糖原分解加速以及血糖濃度上升、腎上腺素分泌增加等現(xiàn)象，這些現(xiàn)象大多是由于交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)亢進(jìn)所造成的。所以，交感神經(jīng)系統(tǒng)在環(huán)境爭(zhēng)聚變化的條件下，可以動(dòng)員機(jī)體許多器官的潛在力量，以適應(yīng)環(huán)境的急變。交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)具有廣泛性，但并不意味著毫無(wú)選擇性，實(shí)際上交感神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生反射反應(yīng)時(shí)，各部位的交感神經(jīng)活動(dòng)還是有判別的。例如，失血后的開(kāi)始10分鐘內(nèi)，交感神經(jīng)傳出的活動(dòng)增加，主要表現(xiàn)為心臟活動(dòng)增強(qiáng)與腹腔內(nèi)臟血管的收縮，而其他反應(yīng)就明顯；又如，加溫刺激下丘腦引致體溫調(diào)節(jié)反應(yīng)時(shí)，皮膚血管的交感神經(jīng)活動(dòng)減弱而使皮膚血流增加，但內(nèi)臟血管的交感神經(jīng)活動(dòng)卻增強(qiáng)。這些都說(shuō)明，交感神經(jīng)系統(tǒng)的反應(yīng)還是具有相對(duì)選擇性的。

副交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)，不如交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)那樣廣泛，而是比較局限的。其整個(gè)系統(tǒng)的活動(dòng)主要在于保護(hù)機(jī)體、休整恢復(fù)、促進(jìn)消化、積蓄能量以及加強(qiáng)排泄和生殖功能等方面。例如，心臟活動(dòng)的抑制，瞳孔縮小避免強(qiáng)光的進(jìn)入，消化道功能增強(qiáng)以促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收和能量補(bǔ)給等，這些都是副交感神經(jīng)積蓄能量和保護(hù)機(jī)體的例子。

前文已述及自主神經(jīng)末梢是通過(guò)釋放遞質(zhì)而發(fā)揮作用的，副交感神經(jīng)節(jié)后纖維和支配汗腺的交感神經(jīng)節(jié)后纖維的遞質(zhì)均為乙酰膽堿，且均屬于M樣作用；當(dāng)有機(jī)磷中毒時(shí)，由于膽堿酯酶失去活性，乙酰膽堿不能被水解而失活，這時(shí)就會(huì)出現(xiàn)廣泛的副交感神經(jīng)系統(tǒng)興奮的癥狀（支氣管痙攣、瞳孔縮小、流涎、大小便失禁等），同時(shí)大汗淋漓。這些癥狀均可被大劑量M受體阻斷劑（阿托品）所解除，起到搶救的作用。但是，阿托品并不能恢復(fù)膽堿酯酶的活性，也不能解除乙酰膽堿N樣作用的癥狀（如骨骼肌顫動(dòng)），因此搶救時(shí)要和膽堿酯酶復(fù)活劑（解磷定、氯磷定）聯(lián)合使用，才能收到更好效果。