生理學(xué)/下丘腦
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下丘腦大致可分為四區(qū)，即前區(qū)、內(nèi)側(cè)區(qū)、外側(cè)區(qū)與后區(qū)（圖10-41）。前區(qū)的最前端為視前核，嚴(yán)格說來它屬于前腦的范疇，稍后為視上核、視交叉上核、室旁核，再后是下丘腦前核，內(nèi)側(cè)區(qū)又稱結(jié)節(jié)區(qū)，緊靠著下丘腦前核，其中有腹內(nèi)側(cè)核、背內(nèi)側(cè)核、結(jié)節(jié)核與灰白結(jié)節(jié)，還有弓狀核與結(jié)節(jié)乳頭核。外側(cè)區(qū)有分解的下丘腦外側(cè)核，其間穿插有內(nèi)側(cè)前腦束。后區(qū)主要是下丘腦后核與乳頭體核。
圖10-41 下丘腦神經(jīng)核群示意圖
A：前連合 1：外側(cè)視前核 2：內(nèi)側(cè)視前核 3：室旁核4：下丘腦前核
5：視交叉上核 6：視上核 7：下丘腦背側(cè)核8：下丘腦腹側(cè)內(nèi)側(cè)核
9：下丘腦后側(cè)核 10，11，12，13：乳頭體核群14：中腦之腳間核
15：下丘腦外側(cè)核 16：韁紋 17：穹窿 18：后屈束橫貫下丘腦的纖維為內(nèi)側(cè)前腦束
下丘腦與邊緣前腦及腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)緊密的形態(tài)和功能方面的聯(lián)系，共同調(diào)節(jié)著內(nèi)臟的省城。進入下丘腦的傳入沖動可來逢邊緣前腦、丘腦、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)；其傳出沖動也可抵達這些部位，還可通過垂體門脈系統(tǒng)和下丘腦-垂體束調(diào)節(jié)垂體前葉和后葉的活動。垂體門脈是正中隆起（灰白結(jié)節(jié)的內(nèi)側(cè)前部）與腺垂體之間的門脈系統(tǒng)；許多含有分泌顆粒的神經(jīng)末梢終止于正中隆起，其分泌物可通過這一門脈系統(tǒng)到達腺垂體，調(diào)節(jié)腺垂體的活動，下丘腦-垂體束是由視上核、室旁核和結(jié)節(jié)發(fā)出的神經(jīng)纖維束，它經(jīng)垂體柄到達神經(jīng)垂體，與神經(jīng)垂體的活動密切相關(guān)。
在實驗中，曾經(jīng)觀察到電刺激下丘腦的后區(qū)可獲得血壓升高、心率加速、瞳孔散大等交感神經(jīng)性反應(yīng)；因此有人認(rèn)為下丘腦的后部是交感神經(jīng)中樞，而前部是副交感神經(jīng)不樞。但這個概念沒有得到足夠?qū)嶒炇聦嵉闹С?，已不被公認(rèn)。現(xiàn)在知道，下丘腦不是單純的交感和副交感神經(jīng)中樞，而是較高級的調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動和其它生理活動聯(lián)系起來，調(diào)節(jié)著體溫、營養(yǎng)攝取、水平衡、內(nèi)分泌、情緒反應(yīng)、生物節(jié)律等重要生理過程。
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（一）體溫調(diào)節(jié)
哺乳類運動在下丘腦以下部位橫切腦干后，即不能保持體溫的相對穩(wěn)定；而在間腦以上切除大腦皮層的動物，體溫仍能基本保持相對穩(wěn)定。可見在間腦水平存在著體溫調(diào)節(jié)中樞?，F(xiàn)已肯定，調(diào)節(jié)體溫的中樞在下丘腦。有人認(rèn)為，體溫調(diào)節(jié)中樞內(nèi)有些部位能感知溫度當(dāng)血溫超過或低于一定水平（這水平稱為調(diào)定點，正常時約為36.8℃）時，即可通過調(diào)節(jié)產(chǎn)熱和散熱活動使體溫保持相對穩(wěn)定。體溫調(diào)節(jié)中樞內(nèi)的另一些部位對溫度變化不敏感，但在溫度敏感區(qū)的作用下，發(fā)出傳出沖動以改變與產(chǎn)熱和散縶有關(guān)器官的活動，從而保持體溫的相對穩(wěn)定。因此下丘腦的體溫調(diào)節(jié)中樞，包括溫度感受部分和控制產(chǎn)熱和散熱功能的整合作用部分。
（二）攝食行為調(diào)節(jié)
用埋藏電極刺激動物下丘腦外側(cè)區(qū)，引致動物多食，而破壞此核后，則動物食欲增大而逐漸肥胖。由此認(rèn)為，下丘腦外側(cè)區(qū)存在攝食中樞（feeding center）。而腹內(nèi)側(cè)核存在飽中樞(satiety center)，后者可以抑制前者活動。用微電極分別記錄下丘腦外側(cè)區(qū)和腹內(nèi)側(cè)核的神經(jīng)元放電，觀察到動物在饑鋨時，前者放電頻率較高而后者放電頻率較低；靜脈注入葡萄糖后，則前者放頻率減少而后者放電頻率增多。說明攝食中樞與飽中樞的神經(jīng)元活動具有相互制約的關(guān)系，而且這些神經(jīng)元對血糖敏感，血糖水平的高低可能調(diào)節(jié)著攝食中樞和飽中樞的活動。用電滲法（electroosmosis）法將葡萄糖注到腹內(nèi)側(cè)核神經(jīng)元旁，也能使神經(jīng)元放電頻率增加，進一步說明飽中樞神經(jīng)元對葡萄糖敏感。
（三）水平衡調(diào)節(jié)
水平衡包括水的攝入與排出兩個方面，人體通過渴覺引起攝水，而排水則主要取決于腎的活動。損壞下丘腦可引致煩渴與多尿，說明下丘腦對水的攝入與排出調(diào)節(jié)均關(guān)系。
下丘腦控制攝入的區(qū)域與上述攝食中樞極為靠近。破壞下丘腦外側(cè)區(qū)后，動物除拒食外，飲水也明顯減少；刺激下丘腦外側(cè)區(qū)某引起部位，則可引致動物飲水增多但是，控制攝水的中樞在確切部位還不清楚，不同動物的實驗結(jié)果也不一致。
下丘腦控制排水的功能是通過改變抗利尿激素的分泌來完成的。抗利尿激素是由視上核和室旁核的神經(jīng)元（神經(jīng)分泌大細胞）合成的，神經(jīng)分泌顆粒沿下丘腦-垂體束纖維向外周運輸（軸漿運輸）而貯存于神經(jīng)垂體。以高滲鹽水注入動物的頸內(nèi)動脈，則能刺激抗利尿激素的分泌；如注入低滲鹽水則抑制抗利尿激素的分泌。因此認(rèn)為，下丘腦內(nèi)存在著滲透壓感受器，它能按血液的滲透壓變化來調(diào)節(jié)抗利尿激素的分泌，此種感受器可能就在視上核和室旁核內(nèi)。電生理研究觀察到，當(dāng)頸動脈內(nèi)注入高滲鹽水時，視上核內(nèi)某些神經(jīng)元放電增多，這一事實支持滲透壓感受器就在視上核內(nèi)的推測。一般認(rèn)為，下丘腦控制攝水的區(qū)域與控制抗利尿激素分泌的核團在功能上是有聯(lián)系的，兩者協(xié)同調(diào)節(jié)著水平衡。
（四）對腺垂體激素分泌的調(diào)節(jié)
下丘腦內(nèi)有些神經(jīng)元（神經(jīng)分泌小細胞）能正確性調(diào)節(jié)腺垂體激素分泌的肽類物質(zhì)，這些物質(zhì)是：促甲狀腺素釋放激素、促性腺素釋放激素、生長至少釋放抑制激素、生長素釋放激素、促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素、促黑素細胞激素釋放因子、促黑素細胞激素釋放抑制因子、催乳素釋放因子、催乳素釋放抑制因子等。這些肽類物質(zhì)在全盛后即經(jīng)軸突運輸并分泌到正中隆起，由此經(jīng)垂體門脈系統(tǒng)到達腺垂體，促進或抑制某種腺垂體激素的分泌。此處，下丘腦還有些神經(jīng)元對血液中某些激素濃度的變化比較敏感，這咱神經(jīng)元稱為監(jiān)察細胞；例如，前區(qū)的某些神經(jīng)元對卵巢激素敏感，內(nèi)側(cè)區(qū)的某些神經(jīng)元對腎上腺皮質(zhì)激素敏感，另有一些區(qū)域的某些神經(jīng)元對各種垂體促激素很敏感。這些監(jiān)察細胞在感受血液中激素濃度變化的信息后，可以反饋調(diào)節(jié)上述肽類物質(zhì)的分泌，從而更好地控制腺垂體的激素分泌活動。
（五）對情緒生理反應(yīng)的影響
情緒是人類一種心理現(xiàn)象，但伴隨著情緒活動也發(fā)生一系列生理變化。這些客觀的生理變化，稱為情緒生理反應(yīng)。自主神經(jīng)系統(tǒng)的情緒反應(yīng)，可以表現(xiàn)為交感神經(jīng)系統(tǒng)活動相對亢進的現(xiàn)象，例如貓對痛刺激產(chǎn)生情緒反應(yīng)時，可以出現(xiàn)心率加速、血壓上升、胃腸運動抑制、腳掌出汗、豎毛、瞳孔散大、脾收縮而血液中紅細胞計數(shù)增加、血糖濃度上升，同時呼吸往往加深加快。人類在發(fā)怒情況下，也可見到類似的現(xiàn)象。自主神經(jīng)系統(tǒng)的情緒反應(yīng)，在某些情況下也可表現(xiàn)為副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動相對亢進的現(xiàn)象。例如，食物性嗅覺刺激可引致消化液分泌增加和胃腸運動加強，動物發(fā)生性興奮時則生殖器官血管舒張；人類焦急不安可引致排尿排便次數(shù)加頻，憂慮可引致消化液分泌加多，悲傷則流淚，某些人受驚嚇會引致心率減慢。因此，情緒生理反應(yīng)主要是交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動兩者對立統(tǒng)一的改變。持久的情緒活動會造成自主神經(jīng)系統(tǒng)功能的紊亂。
在間腦水平以上切除大腦的貓，常出現(xiàn)一系列交感神經(jīng)系統(tǒng)興奮亢進的現(xiàn)象，并且張牙舞爪，好似正常貓在搏斗時一樣，故稱之為假怒（sham rage）。平時下丘腦的這種活動受到大腦的抑制而不易表現(xiàn)。切除大腦后則抑制解除，下丘腦的防御反應(yīng)功能被釋放出來，在微弱的刺激下就能激發(fā)強烈假怒反應(yīng)。研究指出，下丘腦內(nèi)存防御反應(yīng)區(qū)（defense zone），它主要位于下丘腦近中線兩旁的腹內(nèi)側(cè)區(qū)。在動物麻醉條件下，電刺激該區(qū)可獲得骨骼肌的舒血管效應(yīng)（通過膽堿能交感舒血管纖維），同時伴有血壓上升、皮膚及小腸血管收縮、心率加速和其他交感神經(jīng)性反應(yīng)。在動物清醒條件下，電刺激該區(qū)還可出現(xiàn)防御性行為。此外，電刺激下丘腦外側(cè)區(qū)或引致動物出現(xiàn)攻擊撕殺行為，電刺激下丘腦背側(cè)區(qū)則出現(xiàn)逃避性行為?？梢?，下丘腦與情緒生理反應(yīng)的關(guān)系很密切。人類下丘腦的疾病也往往伴隨著不正常的情緒生理反應(yīng)。
（六）對生物節(jié)律的控制
機體內(nèi)的各種活動常按一定的時間順序發(fā)生變化，這種變化的節(jié)律稱為生物節(jié)律（biorhygym）。人體許多生理功能都有日周期節(jié)律，例如血細胞數(shù)、體溫、促腎上腺皮質(zhì)激素分泌等一瑚一個波動周期。身體內(nèi)各種不同細胞都具有各自的日周期節(jié)律，但在自然環(huán)境中生活的人體器官組織卻表現(xiàn)統(tǒng)一的日周期節(jié)律，這說明體內(nèi)有一個總的控制生物節(jié)律的中心，它能使各種位相不同的生物節(jié)律統(tǒng)一起來，趨于同步化。研究指出，下丘腦的視交叉上核可能是生物節(jié)律的控制中心，在小鼠中觀察到視交叉上核神經(jīng)元的代謝強度和放電活動都表現(xiàn)明確的日周期節(jié)律。在胚胎期，當(dāng)視交叉上核與周圍組織還未建立聯(lián)系時，其代謝和放電活動的日周期節(jié)律就已存在。破壞小鼠的視交叉上核，可使原有的日周期節(jié)律性活動（如飲水、排尿）的日周期喪失。視交叉上核可通過視網(wǎng)膜-視交叉上核束與視覺感受裝置發(fā)生聯(lián)系，因此外環(huán)境的晝夜光照變化可影響視交叉上核的活動，從而使體內(nèi)日周期節(jié)律與外環(huán)境的晝夜節(jié)律同步起來。
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 低位腦干對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) | 神經(jīng)、內(nèi)分泌和免疫功能的關(guān)系  |
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