神經(jīng)膠質(zhì)細胞
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神經(jīng)膠質(zhì)細胞也稱神經(jīng)膠質(zhì),是廣泛分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的,除了神經(jīng)元以外的所有細胞。具有支持、滋養(yǎng)神經(jīng)元的作用,也有吸收和調(diào)節(jié)某些活性物質(zhì)的功能。膠質(zhì)細胞雖有突起,但不具軸突,也不產(chǎn)生動作電位。神經(jīng)膠質(zhì)細胞有分裂的能力,還能夠吞噬因損傷而解體破碎的神經(jīng)元,并能修補填充、形成瘢痕。大腦和小腦發(fā)育中細胞構(gòu)筑的形成都有賴膠質(zhì)細胞作前導,提供原初的框架結(jié)構(gòu)。神經(jīng)軸突再生過程必須有膠質(zhì)細胞的導引才能成功。
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簡介
中樞神經(jīng)系統(tǒng)中還有這樣一類細胞,即神經(jīng)膠質(zhì)細胞,或簡稱膠質(zhì)細胞,膠質(zhì)細胞比神經(jīng)元多,在哺乳類,二者的比例約為十比一,膠質(zhì)細胞沒有傳導能力,但對神經(jīng)元的正常活動與物質(zhì)代謝都有重要作用。 神經(jīng)膠質(zhì)細胞(neuroglial cell)又稱膠質(zhì)細胞(glial cell),是神經(jīng)組織中除神經(jīng)元以外的另一大類細胞,其數(shù)量為神經(jīng)元的10-50倍,而總體積與神經(jīng)元的總體積相差無幾(神經(jīng)元約占45%,神經(jīng)膠質(zhì)細胞約占50%)。在常規(guī)的神經(jīng)組織切片中,通常神經(jīng)膠質(zhì)細胞的體積比神經(jīng)元小?! ?/p>
分類
中樞:星形膠質(zhì)細胞(astrocyte)、大膠質(zhì)細胞(macroglia) 纖維性星形膠質(zhì)細胞、原漿性星形膠質(zhì)細胞、少突膠質(zhì)細胞(oligodendrocyte)、小膠質(zhì)細胞(microglia)、管周膜細胞(ependymal cell)、脈絡叢上皮細胞;Bergman膠質(zhì)細胞、米勒細胞、垂體細胞和伸展細胞等。
周圍:神經(jīng)膜細胞(Schwann cell,雪旺細胞)、衛(wèi)星細胞(satellite cell )。
膠質(zhì)細胞與神經(jīng)元都起源于胚盤外胚層神經(jīng)上皮組織(小膠質(zhì)細胞可能起源于中胚層),其中的膠質(zhì)母細胞發(fā)育成大膠質(zhì)細胞和脈絡叢上皮細胞,圍繞神經(jīng)管腔表面的部分神經(jīng)上皮細胞分化成室管膜和脈絡叢上皮細胞,神經(jīng)母細胞發(fā)育成為神經(jīng)元;神經(jīng)嵴則分化為外周神經(jīng)系統(tǒng)的膠質(zhì)細胞?! ?/p>
形態(tài)特點
膠質(zhì)細胞與神經(jīng)元一樣也具有細胞突起,但其胞質(zhì)突起不分樹突和軸突。它與神經(jīng)元不同,可終身具有分裂增殖的能力。常規(guī)染色標本上只能看到細胞核,用現(xiàn)代免疫細胞化學方法可在光鏡下觀察膠質(zhì)細胞的整體形態(tài),電鏡下可發(fā)現(xiàn)在膠質(zhì)細胞之間存在著低電阻通路的縫隙連接(gap junction)?! ?/p>
電生理特性
(一)膜電位 神經(jīng)膠質(zhì)細胞的膜電位變化緩慢,惰性大,故稱惰性靜息電位。它比相應的神經(jīng)元膜電位大。神經(jīng)膠質(zhì)細胞膜電位幾乎完全取決于細胞外K+濃度,Na+、Cl-濃度的改變不能使靜息電位發(fā)生明顯改變。因為神經(jīng)膠質(zhì)細胞的細胞膜僅對K+有通透性,而對其他離子則完全不通透,故靜息電位完全取決于K+擴散平衡電位。
神經(jīng)膠質(zhì)細胞接受電刺激或機械刺激后不會發(fā)生動作電位,雖有去極化(約40mV)與復極化,但無主動的再生式電流產(chǎn)生。電流僅隨電壓按比例變化,而膜電阻不變。它不能像神經(jīng)元的沖動那樣傳
導,不是膜興奮性質(zhì)的表現(xiàn),其離子通透性并未變化。
(三)神經(jīng)膠質(zhì)細胞間的連接
所有神經(jīng)膠質(zhì)細胞間均有縫隙連接。蛙、水蛭、蠑螈和組織培養(yǎng)的哺乳類動物的縫隙連接都是電偶合,電偶合有助于細胞內(nèi)可能發(fā)生的離子不平衡的恢復,且可能有代謝上的相互作用(代謝偶合)。當一些神經(jīng)膠質(zhì)細胞由于K+增加而發(fā)生去極化,而另一些神經(jīng)膠質(zhì)細胞則未發(fā)生這種變化時,兩者間即有電位差,低電阻偶合對于神經(jīng)膠質(zhì)細胞間的電流傳導是必需的,這種電流可被細胞外電極在組織表面引導出來。
膠質(zhì)細胞與其神經(jīng)元之間是否存在類似突觸樣的連接也引起人們的重視。有作者用免疫電鏡觀察到大鼠的腦垂體中有GABA、腦啡肽和P物質(zhì)免疫反應陽性神經(jīng)元末梢與膠質(zhì)細胞形成突觸樣結(jié)構(gòu)。表明至少有部分膠質(zhì)細胞的活動受神經(jīng)支配,它們的細胞膜表面必然存在著與其神經(jīng)遞質(zhì)相對應的受體?! ?/p>
星形膠質(zhì)細胞的受體
許多實驗證明星形膠質(zhì)細胞具有多種神經(jīng)遞質(zhì)的受體,如乙酰膽堿受體、多巴胺受體、腎上腺素受體、5-羥色胺受體以及一些神經(jīng)肽受體。因此神經(jīng)元興奮釋放的神經(jīng)遞質(zhì)同樣引起膠質(zhì)細胞產(chǎn)生復雜的生理效應。星形膠質(zhì)細胞是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中主要的糖原儲存細胞,當細胞膜上的b腎上腺素受體與其配體結(jié)合后,可激活腺苷酸環(huán)化酶,產(chǎn)生第二信使cAMP,促使細胞內(nèi)儲存的糖原分解為葡萄糖,以供神經(jīng)元利用。星形膠質(zhì)細胞膜上的a1腎上腺素受體興奮后可引起磷酸肌醇分解,產(chǎn)生1,4,5三磷酸肌醇(IP3)和二酰甘油(DAG)。前者控制膠質(zhì)細胞內(nèi)鈣的運轉(zhuǎn),后者激活蛋白激酶C(PKC)。血管緊張素Ⅱ(angiotensinⅡ,AngⅡ)與星形膠質(zhì)細胞膜上相應受體結(jié)合后可加速磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol)的水解,激活與生長因子有關的生化信使系統(tǒng)?! ?/p>
神經(jīng)膠質(zhì)細胞的功能
1.框架、支持作用;
2.修復、再生作用;
3.免疫應答;
4.物質(zhì)代謝和營養(yǎng)中心;
5.絕緣;
6.穩(wěn)定細胞外的K+濃度;
7.參與某些遞質(zhì)的生物活性物質(zhì)的代謝;
8.增強突觸形成與強化突觸傳遞;
神經(jīng)膠質(zhì)細胞
神經(jīng)膠質(zhì)細胞,包括星形細胞、寡突細胞及小膠質(zhì)細胞三種。前兩者起源于神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育期的室管膜神經(jīng)上皮細胞(外胚層),小膠質(zhì)則起源于中胚層。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi),神經(jīng)膠質(zhì)細胞的數(shù)量遠遠超過神經(jīng)元,與神經(jīng)元的數(shù)量比隨動物的進化而增加,有人估計人類中樞神經(jīng)系統(tǒng)中數(shù)量比約10:1,在大腦皮層中約為2:1。由于膠質(zhì)細胞比神經(jīng)元小得多,估計只占神經(jīng)組織全部體積的1/2。
用常規(guī)的蘇木精-伊紅染色或Nissl氏染色方法,只能看到染好的神經(jīng)膠質(zhì)細胞核,看不到它的細胞質(zhì)及其突起,更無法與神經(jīng)元的突起區(qū)分。應用鍍金或鍍銀法、組織培養(yǎng)、電鏡、神經(jīng)化學和電生理等技術,使膠質(zhì)細胞的研究取得進展。
星形細胞
最大的神經(jīng)膠質(zhì)細胞,胞體直徑3~5微米,核呈圓球形常位于中央,淡染。它有許多長突起,其中一個或幾個伸向鄰近的毛細血管,突起的末端膨大形成血管足突,圍繞血管的內(nèi)皮基膜形成一層膠質(zhì)膜。某些星形細胞突起還附著在腦、脊髓軟膜和室管膜的下膜上,把軟膜、室管膜與神經(jīng)元分隔開。星形細胞又分為原漿型和纖維型兩種。原漿型星形細胞多見于灰質(zhì),突起較粗而多分枝,呈薄板狀包圍在神經(jīng)元胞體及樹突表面未被突觸覆蓋的部分,與神經(jīng)元細胞之間有小的間隙。纖維型星形細胞突起長而光滑,分枝不太多,在胞體和突起的胞漿中有很多原纖維樣的物質(zhì),集成大小不等的束。電鏡觀察表明,原漿型和纖維型星形細胞的核周圍胞漿和大的突起內(nèi)含有相同的細胞器,以及明顯的糖原顆粒和胞漿原纖維等,說明兩型可能同屬一種膠質(zhì)細胞。有人認為,異常狀態(tài)下星形細胞可因損傷或刺激經(jīng)有絲和無絲分裂而增殖,但小鼠大腦皮層損傷部的附近星形細胞,并不攝取3H標記的胸腺嘧啶核苷,所以還不能確證細胞增殖?! ?/p>
寡突細胞
比星形細胞小,直徑1~3微米,突起也比其他膠質(zhì)細胞少而短,無血管足,胞漿中不生成纖維,但較星形細胞有更多的線粒體。寡突細胞在灰質(zhì)和白質(zhì)中都有,在灰質(zhì)中緊靠神經(jīng)元周圍稱為衛(wèi)星細胞。人類中樞神經(jīng)系統(tǒng)每個神經(jīng)元輔有的寡突細胞數(shù)量最多。神經(jīng)元的衛(wèi)星細胞在對損傷起反應時數(shù)量增加,并能吞噬它們本身的髓鞘變性產(chǎn)物。在白質(zhì)中寡突細胞在有髓鞘纖維之間成行出現(xiàn)。中樞神經(jīng)組織的髓鞘是由寡突細胞突起形成的,因此,其功能與外周神經(jīng)的許旺氏細胞相同。一個寡突細胞可以其不同的突起,形成多極神經(jīng)纖維結(jié)間部位的鞘膜(可多至20個)。寡突細胞核圓而小,有濃密的染色質(zhì),細胞質(zhì)電子密度大,含線粒體、核糖體和微管,這些特點使它們在電鏡圖中可以鑒別出來。在組織培養(yǎng)中看到寡突細胞有周期性的強力運動?! ?/p>
小膠質(zhì)細胞
體小致密呈長形。核中染色質(zhì)甚濃,核隨細胞體的長軸亦呈長形。小膠質(zhì)細胞在蘇木精-伊紅染色切片中別具特征;突起短,密布大量小枝形似棘刺。小膠質(zhì)細胞的數(shù)量雖不多,但在灰、白質(zhì)中都有,有些吞噬的小膠質(zhì)細胞顯然來自血細胞的生成中的單核細胞干細胞,而不是神經(jīng)起源的,在受傷后出現(xiàn)許多侵入的噬食細胞。正常情況下星形細胞有清除細胞碎片的噬食功能?! ?/p>
膠質(zhì)細胞的功能
始初,人們認為膠質(zhì)細胞屬于結(jié)締組織,其作用僅是連接和支持各種神經(jīng)成分。其實神經(jīng)膠質(zhì)還起著分配營養(yǎng)物質(zhì)的作用,在形態(tài)、化學特征和胚胎起源上都不同于普通結(jié)締組織。神經(jīng)元不能直接從微血管取得營養(yǎng)而要經(jīng)過膠質(zhì)細胞的轉(zhuǎn)運。膠質(zhì)細胞可能是構(gòu)成血腦屏障的重要組分,它對正常神經(jīng)元的生長和分化也是必不可少的(見圖)。
神經(jīng)膠質(zhì)細胞
膠質(zhì)細胞可以吸收或釋放某些遞質(zhì),如γ-氨基丁酸(GABA)、乙酰膽堿 (ACh)。使用適當阻斷攝取的藥物,可使生物胺和GABA的遞質(zhì)作用延長和加強。隨著神經(jīng)元的活動,其周圍神經(jīng)膠質(zhì)細胞也呈現(xiàn)慢的電位變化。用微電極技術測得哺乳動物腦內(nèi)膠質(zhì)細胞的靜息膜電位可達-90毫伏,高于神經(jīng)元的靜息膜電位。每個神經(jīng)沖動經(jīng)過之后,可引起鄰近的膠質(zhì)細胞發(fā)生程度不等的去極化。去極化在 150毫秒中達到高峰,經(jīng)過數(shù)秒時程逐漸衰減。膠質(zhì)細胞的去極化電位是分級的,大小取決于興奮的神經(jīng)纖維的數(shù)量。重復刺激下,膠質(zhì)細胞膜的去極化電位可達50毫伏,但不能形成擴布性的動作電位。刺激停止后,電位衰減歷時30秒或更長。引起膠質(zhì)細胞膜去極化的因素,是由于鄰近神經(jīng)纖維傳導沖動時,釋放到神經(jīng)與膠質(zhì)細胞間隙里的K+離子。膠質(zhì)細胞的去極化不能傳播,并且不因神經(jīng)元釋放的遞質(zhì)不同而有差異,這是它與神經(jīng)元去極化的重要區(qū)別。膠質(zhì)細胞之間的聯(lián)系是低阻抗的縫隙連接。膠質(zhì)細胞的去極化電活動可以擴布到相鄰的膠質(zhì)細胞,很象細胞間有直接的聯(lián)系。如果許多膠質(zhì)細胞由于胞外K+濃度升高而去極化,它們與其他細胞之間會產(chǎn)生電流。此種電位變化可以在腦的表面電極直接記錄中反映出來。因此,膠質(zhì)細胞的電位變化影響到用來解釋神經(jīng)活動的各種場電位記錄。 病理情況下,變性神經(jīng)元周圍有神經(jīng)膠質(zhì)細胞增生。軸突被切斷后,神經(jīng)元近端的樹突和胞體周圍可以看到,膠質(zhì)細胞侵入突觸部位的間隙,將突觸前和突觸后成分分開的現(xiàn)象。此種突觸脫失后的變化,已由變性的神經(jīng)元細胞內(nèi)電活動記錄中得到證實。損傷后神經(jīng)元活動的異常,可以部分地用這一現(xiàn)象來進行解釋。
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