黑質(zhì)
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在中腦被蓋與大腦腳底之間有一大的灰質(zhì)團(tuán)塊是黑質(zhì),見(jiàn)于中腦全長(zhǎng)。黑質(zhì)細(xì)胞富含黑 色素,是腦內(nèi)合成多巴胺的主要核團(tuán)。黑質(zhì)主要與端腦的新紋狀體(尾狀核和殼)有往返纖維聯(lián)系。由于某些原因使黑質(zhì)細(xì)胞變性,多巴胺合成減少,是引起震顫麻痹 (Parkinson病)的主要病因。在正常生理狀態(tài)下,黑質(zhì)是調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)的重要中樞。
黑質(zhì)致密部
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結(jié)構(gòu)
黑質(zhì)致密部(SNpc)的神經(jīng)元含有黑色素。所以在腦切片中,這些神經(jīng)原呈現(xiàn)黑色。這是名稱“黑質(zhì)”的由來(lái)。這些神經(jīng)元有長(zhǎng)且粗的樹(shù)突,腹側(cè)樹(shù)突很多投射到黑質(zhì)網(wǎng)狀部。在黑質(zhì)致密部以外的中腦還彌散分布有很多類似的神經(jīng)元。所有這些含黑色素的神經(jīng)元通過(guò)黑質(zhì)紋狀體通路(Nigrostriatal pathway)投射到紋狀體,輸送一種成為多巴胺的神經(jīng)遞質(zhì)。除此,黑質(zhì)的神經(jīng)元也投射到其他基底核的核團(tuán),包括蒼白球,黑質(zhì)致密部和丘腦下核。
黑質(zhì)致密部的神經(jīng)元接受來(lái)自網(wǎng)狀部的軸突的側(cè)枝輸入。這些輸入是抑制性的?! ?/p>
功能
多巴胺系統(tǒng)的功能非常復(fù)雜。目前一般認(rèn)為多巴胺的功能是學(xué)習(xí)哪些行為可以導(dǎo)致獎(jiǎng)勵(lì)(reward,比如食物或性交)。有實(shí)驗(yàn)證據(jù)表明黑質(zhì)致密部的多巴胺神經(jīng)元在動(dòng)物獲得的獎(jiǎng)勵(lì)大于 預(yù)期時(shí)發(fā)放沖動(dòng)。這些沖動(dòng)可以用來(lái)更新動(dòng)物對(duì)于獎(jiǎng)勵(lì)的期望。
某些娛樂(lè)性藥物,例如可卡因能夠模擬多巴胺系統(tǒng)的獎(jiǎng)勵(lì)反應(yīng)。這可以用來(lái)解釋這些藥物為什么會(huì)造成上癮?! ?/p>
病理
黑質(zhì)致密部多巴胺神經(jīng)元的凋亡可導(dǎo)致帕金森氏病。這種疾病可能是遺傳性的,也可能是由于某些不明因素造成。帕金森氏病也可能由于一些病毒的感染,或者一些毒素(例如MPTP)造成。
多巴胺神經(jīng)元的病變也可能與精神分裂癥以及一些抑郁癥的癥狀有關(guān)。
黑質(zhì)網(wǎng)狀部
結(jié)構(gòu)
黑質(zhì)網(wǎng)狀部里的神經(jīng)元的分布較致密部里的遠(yuǎn)為稀疏。網(wǎng)狀部的神經(jīng)元與蒼白球的神經(jīng)元在結(jié)構(gòu)上比較相似。網(wǎng)狀部的神經(jīng)元主要接受來(lái)自紋狀體,丘腦下核和黑質(zhì)致密部的輸入。這些神經(jīng)元的樹(shù)突與紋狀體傳入軸突垂直,這一點(diǎn)與蒼白球的神經(jīng)元一樣。
黑質(zhì)網(wǎng)狀部的神經(jīng)元合成一種成為GABA的抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。這些神經(jīng)元通過(guò)黑質(zhì)丘腦束(Nigrothalamic bundle)投射到丘腦與運(yùn)動(dòng)相關(guān)的部分,即丘腦前腹核(Ventralis anterior, VA)。丘腦前腹核進(jìn)而投射到大腦皮質(zhì)的額葉,包括動(dòng)眼區(qū)域?! ?/p>
功能
黑質(zhì)網(wǎng)狀部的神經(jīng)元在沒(méi)有輸入的情況下自發(fā)發(fā)放沖動(dòng)。 自發(fā)發(fā)放率在一些靈長(zhǎng)類可高達(dá)68沖動(dòng)/秒。
黑質(zhì)網(wǎng)狀部是基底核輸出到丘腦運(yùn)動(dòng)部的兩大通道之一。另一個(gè)通道是蒼白球內(nèi)核。由于網(wǎng)狀部的神經(jīng)元投射到丘腦和動(dòng)眼功能相關(guān)的部分,所以網(wǎng)狀部的功能可能牽涉到對(duì)眼跳和注視的控制。
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