黑腹果蠅
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黑腹果蠅(Drosophila melanogaster)是被人類研究得最徹底的生物之一。其名字源于它喜好腐爛的水果以及發(fā)酵的果汁。
黑腹果蠅在1830年首次被描述。而它第一次被用作試驗研究對象則要到 1901年,試驗者是動物學(xué)家和遺傳學(xué)家威廉?恩斯特?卡斯特。他通過對果蠅的種系研究,設(shè)法了解多代近親繁殖的結(jié)果和取自其中某一代進(jìn)行雜交所出現(xiàn)的現(xiàn)象。1910年,湯瑪斯?亨特?摩爾根開始在實驗室內(nèi)培育果蠅并對它進(jìn)行系統(tǒng)的研究。之後,很多遺傳學(xué)家就開始用果蠅作研究,并且取得了很多遺傳學(xué)方面的知識,包括這種蠅類基因組里的基因在染色體上的分布?! ?/p>
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描述
黑腹果蠅是一種原產(chǎn)于熱帶或亞熱帶的蠅種。它和人類一樣分布于全世界,并且在人類的居室內(nèi)過冬。雌性體長2.5毫米, 雄性較之還要小。雄性有深色後肢,可以此來與雌性作區(qū)別。
雌蠅可以一次產(chǎn)下400個0.5毫米大小的卵,它們有絨毛膜和一層卵黃膜包被。其發(fā)育速度受環(huán)境溫度影響。在25℃環(huán)境下,22小時後幼蟲就會破殼而出, 并且立刻覓食。因為母體會將它們放在腐爛的水果上或其它發(fā)酵的有機物上,所以它們的首要食物來源是使水果腐爛的微生物,如酵母和細(xì)菌,其次是含糖的水果。幼蟲24小時後就會第一次蛻皮,并且不斷生長,以到達(dá)第二幼體發(fā)育期。經(jīng)過三個幼蟲發(fā)育階段和四天的蛹期,在25℃下過一天,就會發(fā)育為成蟲?! ?/p>
作為遺傳學(xué)研究對象
歷史
黑腹果蠅在20世紀(jì)前半葉成為動物學(xué)家和遺傳學(xué)家湯瑪斯?亨特?摩爾根及其學(xué)派實驗研究對象。它只有四對染色體。一對性染色體,通常被記作第一對染色體或者是X-和Y-染色體,和三對常染色體,後者被記作第二,三和四對染色體。第四對染色體很小,所含的基因也很少。果蠅非常合適用于研究,在一個瓶子里就可以培育大量的果蠅,繁殖速度快?!坝冒肫颗D毯鸵恢婚_始腐爛的香蕉就夠了,14天就可以得到200只果蠅”馬田?布克斯在他2002年出版的書Drosophila里寫道。科學(xué)家用果蠅進(jìn)行了無數(shù)次雜交, 其中包括確定了基因里面的基因連鎖群,它們位于同一基因上面,科學(xué)家也因此發(fā)現(xiàn)了聯(lián)會現(xiàn)象,并且對某些變異進(jìn)行了描述和研究,例如眼睛顏色有紅變異為白色或者是微型翅膀,這種果蠅喪失了飛行能力。赫爾曼?穆勒是第一位發(fā)現(xiàn)倫琴射線對遺傳物質(zhì)具有的誘變作用。從此射線就被大量使用,以誘發(fā)果蠅發(fā)生變異。
在2000年對其13.600 基因測序完成。部分基因與人類的基因有驚人的相似。研究發(fā)現(xiàn),在果蠅的遺傳物質(zhì)里找到了人類的致癌基因或者潛在的,在變異情況下參與癌癥發(fā)生的致癌基因(Oncogene,一譯癌基因)。
在發(fā)育生物學(xué)研究方面人類也從果蠅身上獲得了很多知識。早在1900年哈佛大學(xué)的教授威廉?卡斯特就首次將果蠅用作胚胎研究的對象。從此果蠅就在這一領(lǐng)域被廣泛采用。20世紀(jì)70年代克里斯蒂安娜?女斯萊-佛哈德開始研究果蠅的發(fā)育基因。她從中得知,卵細(xì)胞中的四個基因決定了或是監(jiān)控了受精卵的發(fā)育。(參見Hox基因)。1980年她發(fā)表了論文“影響黑腹果蠅體節(jié)數(shù)目和極性的變異”,她也因此獲得了1995年的諾貝爾醫(yī)學(xué)獎?! ?/p>
優(yōu)點
黑腹果蠅易于培養(yǎng)和繁殖,經(jīng)濟(jì)。在基因研究方面,果蠅是最常見的研究對象,原因是它14天就可以繁殖一代,只有四對染色體,還有它可以顯示很多變異?! ?/p>
發(fā)育
經(jīng)過22個小時的發(fā)育後的胚胎角質(zhì)層經(jīng)過卵細(xì)胞受精,精卵細(xì)胞核融合後,細(xì)胞核很快的連續(xù)同步分裂(有絲分裂),但是這些細(xì)胞核處在同一細(xì)胞膜里??梢哉f這是個多核細(xì)胞胚胎。人們稱之為“合胞體胚盤”。第七次核裂後,這些細(xì)胞核會游離到細(xì)胞膜下。在第九第十次核裂的時候八到十個核開始自行分裂。這些細(xì)胞成為生殖細(xì)胞,被稱為極細(xì)胞。 產(chǎn)卵後兩個半小時,合胞體胚盤的細(xì)胞膜向內(nèi)折疊包繞各個細(xì)胞核,成為“細(xì)胞胚盤”。至此,果蠅胚胎細(xì)胞的第一層單層表皮形成。細(xì)胞核也開始轉(zhuǎn)向非對稱分化。其分化方向與該細(xì)胞在胚胎中所處的位置有關(guān)。
腹側(cè)延長軸的卵裂標(biāo)志著原腸胚開始形成,在原腸胚種會形成三個胚層:腹側(cè)的卵裂形成中胚層。腹溝的前段內(nèi)陷,形成口道,腹溝的後側(cè)內(nèi)陷則形成肛窩,與後來形成的內(nèi)胚層分開。胚胎外層的細(xì)胞和口道,肛窩末端的細(xì)胞內(nèi)陷形成外胚層。隨著胚帶的延長,後段的極細(xì)胞開始向胚胎內(nèi)分裂。器官分化開始,分節(jié)現(xiàn)象已經(jīng)可以看到。在受精大約7.5小時後胚帶開始縮短,結(jié)束于背向閉合。受精後22小時,經(jīng)過一系列的分化發(fā)展,幼蟲就會發(fā)育形成。
幼蟲發(fā)育
幼蟲能在幾天內(nèi)通過進(jìn)食從卵體大小(0.5毫米)長到正常形態(tài)大?。?.5毫米)。其間蛻皮兩次,所以可以將它的幼體發(fā)育分成三個階段。
蛹化
幼蟲之後吐絲自纏成蛹,經(jīng)過五天的變態(tài)發(fā)育,最後破蛹而出,成為成蟲。
蛹?xì)ぐ胪该?,呈黃褐色,或深黃褐色,長橢圓形。蛹的前端有一呼吸管伸出。
果蠅研究社團(tuán)
在美國每年會在不同城市舉行一次最大型的國際果蠅會議,有大概2000人參與。歐洲的果蠅會議則每兩年一次,在不同的歐洲國家舉行,有大概400到500人參與。德國則每年有小型的地方聚會。討論的主題有果蠅在生命科學(xué),發(fā)育生物學(xué)與神經(jīng)科學(xué)方面的應(yīng)用。
變異
在實驗室里,科學(xué)家讓果蠅產(chǎn)生了無數(shù)種變異。通過系統(tǒng)篩選,科學(xué)家通常選擇其基因組里面大概13400基因進(jìn)行誘導(dǎo),使果蠅變異。過程通常是用有明顯表現(xiàn)型的純合子雜交,已得到下一代F1和F2,就可對其進(jìn)行研究了。常見的變異有:
眼睛顏色變異
白色white:眼睛的顏色有紅變成白色。這也是摩爾根科學(xué)研究的第一個變異,通過實驗,他驗證了孟德爾遺傳定律的正確性。
粉紅色pink:眼睛顏色由紅色變成粉紅色
翅膀形態(tài)
退化的rudimentary:體形正常,但翅膀退化
截短的truncate:體形正常,但翅膀短小
微型的miniature:體形正常,但翅膀極為小型
參考文獻(xiàn)
Martin Brookes; Drosophila - Die Erfolgsgeschichte der Fruchtfliege, Rowohlt Verlag, Hamburg 2002, ISBN 3-498-00622-3
Peter A. Lawrence: The making of a fly. The genetics of animal design. Blackwell Science, ISBN 0-632-03048-8
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