孟德爾定律
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孟德爾定律(Mendel’s laws),孟德爾根據(jù)豌豆雜交實驗的結(jié)果提出的遺傳學(xué)中最基本的定律,包括分離定律和獨立分配定律。
G.J.孟德爾于1865年2月8日和3月8日在布呂恩(今捷克斯洛伐克的布爾諾)自然研究會上報告了他的豌豆雜交試驗結(jié)果。第二年在“布呂恩自然研究會會刊”上發(fā)表了《植物雜交的試驗》一文。后來荷蘭學(xué)者H.德.弗里斯、德國學(xué)者C.E.科倫斯和奧地利學(xué)者 E.von切爾馬克用不同植物材料進(jìn)行實驗,在1900年分別發(fā)表了結(jié)論與孟德爾相同的論文,這時人們才認(rèn)識到孟德爾實驗的重要意義。
分離定律
一對遺傳因子在雜合狀態(tài)下并不相互影響,而在配子形成中又按原樣分離到配子中去。孟德爾將開紅花和開白花的純系豌豆植株進(jìn)行雜交,子一代(F1)全部開紅花。子一代自花授粉后得到的子二代(F2)中,開紅花的705株,開白花的 224株,兩數(shù)之比接近于3:1。紅花和白花是相對性狀;其他六對相對性狀的純系雜交結(jié)果的也相同。雜交子一代中所表現(xiàn)的性狀(如紅花)稱為顯性性狀。不表現(xiàn)的另一性狀(如白花)稱為隱性性狀。隱性性狀在子一代不表現(xiàn)出來,但在子二代中再度出現(xiàn),表明控制隱性性狀的因子既未消失,也未發(fā)生變化。在二倍體細(xì)胞里遺傳因子是成對存在的,但配子細(xì)胞里只有成對因子中的一個。例如開紅花純系植株的體細(xì)胞內(nèi)有一對決定顯性性狀的遺傳因子CC;開白花的純系植株有一對決定相對的隱性性狀的遺傳因子cc。它們的配子里分別只有一個C或一個c,所以兩者結(jié)合的子一代是Cc。由于C對c是顯性,所以子一代植株都開紅花。子二代中CC和Cc開紅花,cc開白花。所以紅花和白花之比是3:1。這是成對遺傳因子在配子形成過程中彼此分離的結(jié)果。只具有象紅花和白花這樣一對遺傳因子的雜交稱為單因子雜交。子二代中所出現(xiàn)的 3:1比率稱為孟德爾式比例。孟德爾所謂的遺傳因子就是現(xiàn)在所說的基因。
獨立分配定律
兩對或兩對以上的基因在配子形成過程中的分配彼此獨立。由于雌雄配子的隨機結(jié)合,因而在子代中出現(xiàn)各種性狀的各種組合,而且按一定的比例出現(xiàn)。例如用結(jié)黃色飽滿籽粒和結(jié)綠色皺縮籽粒的純系作為親本,雜交子一代籽粒是黃色飽滿的。子一代植株自花授粉得到的子二代籽粒有4種,其中與親本相同組合的黃色飽滿籽粒315個,綠色皺縮籽粒32個,另外還有新出現(xiàn)的重組合黃色皺縮籽粒101個,綠色飽滿籽粒108個。上述四種類型的數(shù)目之比接近9:3:3:1。
上述實驗結(jié)果表明控制飽滿(用R表示)和皺縮(用r表示)、黃色(用Y表示)和綠色(用y表示)這兩對相對性狀的基因獨立地分別進(jìn)入不同的配子中,形成各種組合。R對r是顯性,Y對y是顯性,所以子一代都是黃色飽滿籽粒。由于R和r的分離以及Y和y的分離是獨立的,各自都按3:1這一比例分離,所以雙因子雜種中兩對性狀的分離比是(3:1)2即9:3:3:1。孟德爾在研究的七對相對性狀中,任取兩對性狀進(jìn)行雜交,都得到了與上述相同的結(jié)果。
為了驗證雜合體中既存在著顯性基因又存在著隱性基因,孟德爾還首創(chuàng)了測交法──把待測的雜合體與雙隱性親本進(jìn)行回交。由于雙隱性親本產(chǎn)生的配子帶有兩個隱性因子,所以待測雜合體的顯性因子和隱性因子在后代中都會有所表現(xiàn)。這樣,從回交子代的表型就可以直接判斷雜合體的基因組成。例如把產(chǎn)黃色飽滿籽粒的純系植株和產(chǎn)綠色皺縮籽粒的純系植株進(jìn)行雜交,然后把雜合體和雙隱性親本回交,所得到的結(jié)果見圖3。從測交子代四種表型的比數(shù) 1:1:1:1可以看到在黃色飽滿親本的配子形成過程中,兩對因子的分配是獨立的。
在G.J.孟德爾之前德國學(xué)者J.G.克爾羅伊特和C.F.格特納等人也做過植物雜交試驗。他們的缺點都是同時觀察許多性狀而籠統(tǒng)地描述親子間的相似或不同。孟德爾則從一對性狀著手,計數(shù)每一代中具有顯性或隱性性狀的個體數(shù),然后再進(jìn)行統(tǒng)計分析。在一對性狀的遺傳規(guī)律被闡明以后,再進(jìn)行兩對性狀的遺傳規(guī)律的研究。為了進(jìn)行這樣的研究,他選用豌豆(Pisum sativum)作為材料。作為雜交實驗的材料,豌豆有這樣一些優(yōu)點:①各個豌豆品系具有可以區(qū)分的穩(wěn)定的性狀,例如花色的紅與白、植株的高與矮、子葉的黃與綠等;②豌豆是自花授粉植物,而且是閉花授粉,所以易于避免外來花粉的混雜,而且也便于進(jìn)行人工去雄和授粉。此外,豌豆的豆莢成熟后籽粒都留在豆莢中,便于各種類型籽粒的準(zhǔn)確計數(shù)。
孟德爾定律說明了每一個遺傳因子的行動是獨立的,所以顆粒遺傳學(xué)說建立在孟德爾定律的基礎(chǔ)上。他的實驗材料雖然是豌豆,但是他總結(jié)的遺傳學(xué)定律對于整個生物界都具有普遍意義。
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