細(xì)胞分裂素
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細(xì)胞分裂素(cytokinin)是一類促進(jìn)細(xì)胞分裂、誘導(dǎo)芽的形成并促進(jìn)其生長的植物激素。曾譯為細(xì)胞激動素。cytokinin一詞源于cytokinesis(細(xì)胞分裂)?! ?/p>
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研究歷史
1942年,J.van.奧弗貝克等在培養(yǎng)曼陀羅幼胚和未受精的卵細(xì)胞的實(shí)驗(yàn)中,發(fā)現(xiàn)椰子乳明顯促進(jìn)生長,因此設(shè)想椰子乳含有能促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)。
1948年,F(xiàn).斯古格等和崔澄發(fā)現(xiàn)腺嘌呤及其核苷(腺核苷)不僅能誘導(dǎo)組織培養(yǎng)中煙草切段的細(xì)胞分裂,而且能促進(jìn)芽的形成。后來F.斯科格和C.O.米勒發(fā)現(xiàn)久放的或經(jīng)壓力鍋處理過的DNA中有強(qiáng)烈促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)。經(jīng)過分離和鑒定,證明是6糠基-腺嘌呤,并命名為激動素。激動素可以人工合成。
1963~1964年,D.S.萊薩姆等從幼嫩的玉米種子里分離出一種細(xì)胞分裂素。并鑒定了其化學(xué)結(jié)構(gòu),命名為玉米素。后來還發(fā)現(xiàn)了一些在結(jié)構(gòu)上與玉米素稍有不同的活性物質(zhì),其中之一是在甜玉米中存在的玉米素的核糖衍生物。1967年證明了椰子乳中主要的活性物質(zhì)也是玉米素核苷?! ?/p>
化學(xué)結(jié)構(gòu)
細(xì)胞分裂素都是在N6位置上的H被其他基團(tuán)取代的嘌呤衍生物?;钚砸?a href="/w/%E4%BE%A7%E9%93%BE" title="側(cè)鏈">側(cè)鏈的長度、不飽和度和其他性質(zhì)不同而有很大差異。有些非嘌呤化合物,如N,N′-二苯脲和苯并咪唑,也有細(xì)胞分裂素活性。
細(xì)胞分裂素來源于嘌呤與在N6位置上取代物的結(jié)合。N6上取代物異戊間二烯的生物合成前體,與赤霉素和脫落酸的一樣,都是甲羥戊酸?! ?/p>
合成
一般認(rèn)為,細(xì)胞分裂素在根尖、萌發(fā)著的種子和發(fā)育著的果實(shí)、種子處合成,但隨著研究的深入,發(fā)現(xiàn)莖端也能合成細(xì)胞分裂素。細(xì)胞分裂素生物合成是在細(xì)胞的微粒體中進(jìn)行的。
1、前體:甲羥戊酸和AMP
2、途徑:異戊烯轉(zhuǎn)移酶(isopentenyl transferase,IPT酶)催化下,把二甲烯丙基二磷酸(dimethylallyl diphosphate,DMAPP)的異戊烯基轉(zhuǎn)移到腺苷部分,與植物的ATP、ADP或細(xì)菌的AMP分別合成iPTP(異戊烯腺苷-5’-三磷酸)、iPDP(異戊烯腺苷-5’-二磷酸)或iPMP(異戊烯腺苷-5’-一磷酸),它們經(jīng)過水解酶轉(zhuǎn)變?yōu)榉词接衩姿兀▓D)?! ?/p>
代謝
植物中的細(xì)胞分裂素主要在根中合成,通過木質(zhì)部運(yùn)轉(zhuǎn)到地上部。因而傷流液中細(xì)胞分裂素較多。細(xì)胞分裂素在植物體內(nèi)的代謝反應(yīng)主要有5個(gè)面:
①互相轉(zhuǎn)化;
③葡萄糖基化;
④甲硫基化;
⑤嘌呤環(huán)側(cè)鏈分裂和嘌呤環(huán)分解?! ?/p>
生理作用
細(xì)胞分裂素的生理作用主要是引起細(xì)胞分裂,誘導(dǎo)芽的形成和促進(jìn)芽的生長。對組織培養(yǎng)的煙草髓或莖切段,細(xì)胞分裂素可使已停止分裂的髓細(xì)胞重新分裂。這種現(xiàn)象曾被用于細(xì)胞分裂素的生物測定。莖切段的分化常受細(xì)胞分裂素及生長素比例的調(diào)節(jié)。當(dāng)細(xì)胞分裂素對生長素的濃度比值高時(shí),可誘導(dǎo)條的形成;反之則有促進(jìn)生根的趨勢。如對抑制的腋芽局部施用細(xì)胞分裂素,可以解除頂端對腋芽的抑制。天然的簇生植物(蓮座狀植物)或由于病害發(fā)生“叢枝病”的植物里,常含有較多的細(xì)胞分裂素。細(xì)胞分裂素還有防止離體葉片衰老、保綠的作用,這主要是由于它能維持蛋白質(zhì)和核酸的合成。在葉片上局部施用細(xì)胞分裂素,能吸聚其他部分的物質(zhì)向施用處運(yùn)轉(zhuǎn)和積累。
細(xì)胞分裂素的作用方式還不完全清楚。已知在tRNA中與反密碼子相鄰的地方有細(xì)胞分裂素,在蛋白質(zhì)合成過程中,它們參與到tRNA與核糖體mRNA復(fù)合體的連接物上。但這可能不是外源細(xì)胞分裂素的作用方式。因?yàn)樵趖RNA中,細(xì)胞分裂素的合成是由原來在tRNA中的嘌呤的改變產(chǎn)生的。而外源細(xì)胞分裂素并不參入tRNA中,但可促進(jìn)硝酸還原酶、蛋白質(zhì)和核酸的合成。
除了天然的促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)外,還用化學(xué)方法人工合成了一些類似激動素的物質(zhì)。通常也統(tǒng)稱細(xì)胞分裂素。其中活性較強(qiáng),也最常用的是6-芐基嘌呤(圖c)?! ?/p>
應(yīng)用
細(xì)胞分裂素可用于蔬菜保鮮,在組織培養(yǎng)工作中細(xì)胞分裂素是分化培養(yǎng)基中不可缺少的附加激素。細(xì)胞分裂素還可用于果樹和蔬菜上,主要作用用于促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大,提高坐果率,延緩葉片衰老。主要生產(chǎn)廠家為:四川省蘭月科技開發(fā)公司,青島百禾源生物工程有限公司,四川國光農(nóng)化有限公司
分布
主要分布于進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位,如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子、生長著的果實(shí)
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