木質(zhì)部
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木質(zhì)部 xylem
木質(zhì)部是維管植物的運(yùn)輸組織，負(fù)責(zé)將根吸收的水分及溶解于水里面的離子往上運(yùn)輸，以供其他器官組織使用，另外還具有支持植物體的作用。
目錄 |
木質(zhì)部的組成
木質(zhì)部由導(dǎo)管、管胞、木纖維和木薄壁組織細(xì)胞以及木射線組成?！ ?/p>
導(dǎo)管
為一串高度特化的管狀細(xì)胞，其細(xì)胞端壁由穿孔相互銜接，其中每一個(gè)細(xì)胞稱為一個(gè)導(dǎo)管分子或?qū)Ч芄?jié)。導(dǎo)管在植物體中，主要起輸導(dǎo)水分和無機(jī)鹽的作用。在被子植物中，除少數(shù)科屬(如昆欄屬Trochodendron,水青樹屬Tetracentron和Winteraceae)外，均有導(dǎo)管；導(dǎo)管也存在于某些蕨類（如卷柏 Sela-ginella，歐洲蕨Pteridium aquilinum）和裸子植物的買麻藤目(Gnetales)中。導(dǎo)管分子在發(fā)育初期是生活的細(xì)胞，成熟后，原生質(zhì)體解體，細(xì)胞死亡。在成熟過程中，細(xì)胞壁木質(zhì)化并具有環(huán)紋、螺紋、梯紋、網(wǎng)紋和孔紋等不同形式的次生加厚。在兩個(gè)相鄰導(dǎo)管分子之間的端壁，溶解后形成穿孔板。只有一個(gè)穿孔的，稱為單穿孔板，有多個(gè)穿孔的，稱為復(fù)穿孔板。復(fù)穿孔板的穿孔為長形平行排列的，稱為梯狀穿孔板,成網(wǎng)狀的,稱網(wǎng)狀穿孔板。在導(dǎo)管分子側(cè)壁上有簡化的具緣紋孔并排列成各種形式。相鄰導(dǎo)管分子之間的側(cè)壁上常有具緣紋孔對(duì)。在導(dǎo)管分子與木纖維或木薄壁組織細(xì)胞之間有半具緣紋孔對(duì)。
導(dǎo)管存在于木質(zhì)部中，是運(yùn)輸水分和無機(jī)鹽的通道。莖里的導(dǎo)管與根、葉中的導(dǎo)管相通，水分和無機(jī)鹽在導(dǎo)管中能自下而上地向枝端運(yùn)輸?！ ?/p>
管胞
一種無穿孔的狹長管狀分子，兩端漸尖，細(xì)胞壁明顯增厚，并木質(zhì)化，成熟后原生質(zhì)體解體，細(xì)胞死亡。管胞壁的加厚方式和紋孔的排列方式與導(dǎo)管分子相似。裸子植物的松柏類植物管胞壁上具有典型的具緣紋孔，從表面上看是圓形的、邊緣包圍著一個(gè)明顯的空腔，紋孔膜的中央有一個(gè)紋孔塞。紋孔塞周圍薄的紋孔膜部分，稱為塞緣。管胞的紋孔膜是具高度透性的，水分和溶解在水中的無機(jī)鹽可通過紋孔膜。在化石植物的種子蕨類、蕨類植物、裸子植物及少數(shù)被子植物中僅有管胞，而在大多數(shù)被子植物中，管胞和導(dǎo)管可存在于同一植物中。管胞的主要功能是輸導(dǎo)水分及無機(jī)鹽，并有支持作用?！ ?/p>
木纖維
木纖維是長形，兩端漸尖的厚壁組織細(xì)胞，一般具木質(zhì)化的次生壁，壁常厚于管胞壁。在植物體中主要起支持作用。木纖維可分為纖維管胞和韌型纖維兩種類型。前者為纖維狀管胞,一般具有加厚的次生壁,壁上具雙凸鏡形或裂縫狀開口的具緣紋孔。后者比前者長而壁厚，壁上有單紋孔。這兩種纖維均可具分隔。分隔木纖維廣泛存在于雙子葉植物中,并在成熟的邊材中,殘留有原生質(zhì)體，起貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的作用。
木薄壁組織細(xì)胞
在次生木質(zhì)部中一般可分為軸向薄壁組織細(xì)胞和徑向薄壁組織細(xì)胞(即“木射線”)兩種。其細(xì)胞成熟后,一般都具有加厚的次生壁,并木質(zhì)化。如有次生壁，則厚壁組織細(xì)胞壁之間的紋孔對(duì)有具緣、半具緣的類型。木薄壁組織細(xì)胞主要起貯藏作用。在木材橫切面上，依據(jù)軸向薄壁組織細(xì)胞與導(dǎo)管相對(duì)位置的不同,可分為離管薄壁組織和傍管薄壁組織兩大類?！ ?/p>
木射線
位于形成層以內(nèi)次生木質(zhì)部中的維管射線。其主要功能是橫向運(yùn)輸和貯藏。在橫切面上，木射線呈輻射狀排列。在切向切面上，射線呈縱線或紡錘形。在徑向切面上，射線呈不同高度的線狀或片狀排列。木射線單列或多列、高度從一層到多層細(xì)胞。小的射線也可聚合成群，形成聚合射線。組成木射線的薄壁組織細(xì)胞，依據(jù)細(xì)胞最長軸方向的不同，可分為徑向伸長的橫臥細(xì)胞，以及方形或沿縱向伸長的直立細(xì)胞兩種類型。如果由同一種類型細(xì)胞組成的射線，或僅由射線薄壁組織細(xì)胞組成的，稱為同型射線，由不同類型的薄壁組織細(xì)胞組成的射線（雙子葉植物）或在裸子植物中由木薄壁組織細(xì)胞和射線管胞構(gòu)成的射線，稱異型射線。
木質(zhì)部的生長
維管植物的初生生長和分化時(shí)，由原形成層分化的木質(zhì)部，稱為初生木質(zhì)部，其中含有纖維和薄壁組織細(xì)胞，但沒有射線，所以，不構(gòu)成軸向系統(tǒng)和徑向系統(tǒng)。在莖、葉和花等部位中，初生木質(zhì)部和初生韌皮部結(jié)合成束狀，即為維管束。在莖的維管束之間有薄壁組織，稱為髓射線。在根中，初生木質(zhì)部在中央形成一個(gè)核心，核心中央具髓或不具髓。根據(jù)分化的早晚，初生木質(zhì)部又可分為原生木質(zhì)部和后生木質(zhì)部兩部分?！ ?/p>
原生木質(zhì)部
木質(zhì)部中最早形成的部分。在莖、葉中，原生木質(zhì)部是在活躍伸長的組織中成熟的，因此會(huì)受到引力的影響，其中無生命的管狀分子被拉伸而毀壞。在根中,原生木質(zhì)部管狀分子成熟的地方,是在伸長區(qū)以后，所以存在時(shí)間較久。原生木質(zhì)部一般只有管狀分子及其包圍它們的薄壁組織。原生木質(zhì)部的管狀分子，主要有環(huán)紋和螺紋加厚?！ ?/p>
后生木質(zhì)部
初生木質(zhì)部中，原生木質(zhì)部分化以后所形成的部分，如有次生木質(zhì)部時(shí)，則在次生木質(zhì)部發(fā)生之前產(chǎn)生。后生木質(zhì)部一般是在初生植物體仍舊生長時(shí)開始發(fā)生，其成熟則是在伸長完成以后，因此，比原生木質(zhì)部受周圍組織伸長生長的影響小。后生木質(zhì)部的組成比原生木質(zhì)部復(fù)雜,除了管狀分子和薄壁組織外,還有纖維。薄壁組織可以散布在管狀分子之中，也可以形成射線狀的徑向行列。在切向切面上，它們是軸向的薄壁組織細(xì)胞。后生木質(zhì)部的管狀分子可以有環(huán)紋、螺紋、梯紋以及具緣紋孔等?！ ?/p>
次生木質(zhì)部
維管植物次生生長時(shí)，由維管形成層產(chǎn)生的木質(zhì)部。次生木質(zhì)部分為軸向系統(tǒng)和徑向或射線系統(tǒng)。軸向系統(tǒng)指次生維管組織中，由紡錘狀形成層原始細(xì)胞衍生的細(xì)胞，它們的長軸與植物體軸呈平行排列。徑向系統(tǒng)是次生維管組織中所有射線的總稱。其細(xì)胞的長軸與體軸間成水平方向排列?！ ?/p>
木質(zhì)部的結(jié)構(gòu)
生長輪
在莖或根次生木質(zhì)部中的生長層。每一個(gè)生長輪是一個(gè)生長季長成的，稱為年輪。在一個(gè)生長季中，因環(huán)境條件的變化，產(chǎn)生一個(gè)以上的生長層，叫假年輪。在一個(gè)生長輪中，可分為早材和晚材兩部分。早材是生長層上最初形成的木材，其細(xì)胞較大、壁薄、結(jié)構(gòu)較疏松。晚材是生長層中較晚時(shí)候形成的木材，比早材的細(xì)胞密而小，壁較厚，質(zhì)地堅(jiān)實(shí)。早材和晚材的相對(duì)數(shù)量可受環(huán)境條件的影響，也因植物種類而異。根據(jù)生長輪的數(shù)量可以推算出樹木的年齡。通過對(duì)生長輪的分析，還可了解歷史上氣候的變遷。
疊生木材和非疊生木材
在種子植物木材中，軸向細(xì)胞和射線在切向切面上排列成同一水平方向，稱為疊生木材。疊生木材是由疊生形成層所產(chǎn)生。例如，刺槐屬的木材。非疊生木材是由非疊生形成層產(chǎn)生的，木材中軸向細(xì)胞和射線細(xì)胞在切向切面上并不排列成水平系列。例如胡桃屬的木材?！ ?/p>
邊材和心材
根和莖的木材外部，含有生活的細(xì)胞和貯存物質(zhì)、并具輸導(dǎo)水分和無機(jī)鹽功能的部分，稱為邊材。在次生木質(zhì)部內(nèi)部已經(jīng)停止貯藏和輸導(dǎo)作用的部分，稱心材，其顏色一般比邊材深。邊材的數(shù)量較為恒定，心材的相對(duì)數(shù)量在各種植物中都不同，而且還受環(huán)境的影響。一般說來，心材的數(shù)量可以不斷增加，在少數(shù)植物中，也可不形成心材?！ ?/p>
軟材與硬材
軟材指裸子植物，特別是松柏類植物的木材。裸子植物木材的結(jié)構(gòu)比較簡單，大多數(shù)種類最明顯的特征是沒有導(dǎo)管，主要由管胞組成。在晚材中，可以有纖維管胞，但是沒有韌型纖維。硬材指雙子葉植物的木材。雙子葉植物的木材結(jié)構(gòu)比裸子植物的變化大。原始無導(dǎo)管的雙子葉植物木材結(jié)構(gòu)比較簡單，但在具導(dǎo)管的雙子葉植物木材中，還有管胞、一種或幾種纖維、軸向薄壁組織細(xì)胞和一種或幾種射線。另外，在許多雙子葉植物木材中，當(dāng)導(dǎo)管變得不活躍以后，與導(dǎo)管相鄰的軸向薄壁組織細(xì)胞和射線薄壁組織細(xì)胞，可以通過紋孔形成突起，填充在導(dǎo)管腔內(nèi)，形成侵填體?！ ?/p>
散孔材與環(huán)孔材
在雙子葉植物次生木質(zhì)部的橫切面上，生長輪中的導(dǎo)管管孔分布相當(dāng)均勻，或從早材到晚材的管孔大小逐漸變化，這種木材稱散孔材，例如毛白楊。環(huán)孔材是指雙子葉植物的次生木質(zhì)部中，早材的導(dǎo)管管孔明顯地比晚材大，因而在橫切面上形成清楚的同心環(huán)狀排列。例如水曲柳。
應(yīng)力木是莖或枝條在抵抗迫使它們傾斜或彎曲的重力作用下形成的木材。松柏類植物和雙子葉植物的應(yīng)力木在產(chǎn)生部位與結(jié)構(gòu)等方面都有相當(dāng)大的差別，因此又可分為壓縮木和伸張木兩種。壓縮木，即松柏類植物的應(yīng)力木。在這類植物中，傾斜或彎曲莖或枝條下側(cè)的木材與正常的木材相比，組織質(zhì)地致密，木質(zhì)化程度較高，比重大，顏色深，管胞較短。在橫切面上，管胞的孔徑多為圓形。伸張木，雙子葉植物的應(yīng)力木。在傾斜或向上卷曲莖或枝條上側(cè)的木材，其特點(diǎn)是具膠質(zhì)纖維，比正常木材木質(zhì)化程度低，但纖維素含量較高。伸張木也存在于根中?！ ?/p>
木質(zhì)部的演化
在陸生植物的演化過程中，較原始的維管植物，管胞兼有輸導(dǎo)和支持的功能，而大多數(shù)被子植物的木質(zhì)部中，則發(fā)育出具輸導(dǎo)作用的導(dǎo)管分子，以及主要起支持作用的纖維。由此可見，原始的管胞沿一條路線發(fā)展成為導(dǎo)管，另一條路線發(fā)展為纖維。在維管植物的幾大類群中，導(dǎo)管分子的演化是各自獨(dú)立進(jìn)行的。在雙子葉植物次生木質(zhì)部中，導(dǎo)管分子的演化順序是：從一種長的梯紋管胞開始，演化出狹長而頂端尖的導(dǎo)管分子。這種導(dǎo)管分子繼續(xù)變短、變粗、末端變得較不傾斜，及至成橫向的端壁。在較原始的導(dǎo)管分子中，穿孔板是梯狀的，有許多橫隔，特化的結(jié)果是橫隔數(shù)目減少，最后全部消失，成為單穿孔，導(dǎo)管之間壁上的紋孔排列由梯狀進(jìn)化到對(duì)列，再到互列。木纖維的特化是沿著細(xì)胞壁的增厚和直徑減小的方向進(jìn)行的。紋孔由伸長的變?yōu)閳A的，具緣紋孔退化并逐步消失。紋孔口伸長，后變成縫隙狀，其演化程序是從管胞開始，經(jīng)纖維管胞再到韌型纖維。
軸向薄壁組織的演化趨勢是：①從星散的離管薄壁組織，經(jīng)過各種中間類型和離管帶狀薄壁組織到傍管薄壁組織，最后到多層細(xì)胞形成的環(huán)管薄壁組織；②單個(gè)的薄壁組織細(xì)胞變短而寬。一般認(rèn)為缺乏軸向薄壁組織是原始的。
原始的射線有兩種類型：一種是由直立細(xì)胞組成的單列射線，另一類是多列異型射線，進(jìn)化的趨勢是多方面的。一種是引起多列射線的增大；另一種是射線的大小和數(shù)目的減少。一般說來，異型射線是原始的；同型射線是比較進(jìn)化的?！ ?/p>
木質(zhì)部的功能
陸生維管植物所需的水分，主要是由根部從土壤中吸收后,經(jīng)過根和莖的木質(zhì)部導(dǎo)管或管胞,運(yùn)送到葉、花、果實(shí)等器官中。在水分的運(yùn)輸途徑中，水分沿著木質(zhì)部導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力，主要是蒸騰拉力。
植物的蒸騰作用越強(qiáng)，從導(dǎo)管或管胞中拉水的力量也就越大，則失水越多。另外，在導(dǎo)管或管胞中水分之間的內(nèi)聚力很大，從而形成一條連續(xù)的水柱，水柱內(nèi)的內(nèi)聚力可使水柱向下降。這樣上拉下拽便使水柱產(chǎn)生張力，水柱張力遠(yuǎn)比水分內(nèi)聚力小，因此，可使導(dǎo)管或管胞中的水柱不斷，這就保證了水分不斷向上運(yùn)輸。
盡管根壓在植物水分的正常運(yùn)輸中起的作用并不大，但是多年生木本植物在早春尚未展芽之前，或土溫高，水分充足，大氣相對(duì)濕度大以及蒸騰作用小時(shí)，根壓對(duì)水分的上升就會(huì)起較明顯的作用。在各類植物的木質(zhì)部中，水分運(yùn)輸?shù)乃俣炔顒e較大。據(jù)統(tǒng)計(jì)：在木本被子植物的環(huán)孔材中，盡管孔徑較大，水流速每小時(shí)可達(dá)20～40米；散孔材中，導(dǎo)管孔徑一般較小，每小時(shí)只有1～6米。在裸子植物的管胞中，水的流速更慢,每小時(shí)還不到0.6米。
草本植物中水流速度與環(huán)孔材樹木相近似。此外，在同一枝條上，被太陽照射部分的水流速度大于不直接照射的部分；同一植株中，晚上水流速度小于白天。水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸，主要是由下而上，除此之外,還有橫向的運(yùn)輸,即通過射線和管間紋孔；以及向下運(yùn)輸?shù)韧緩?，但這些運(yùn)輸?shù)乃俣榷急认蛏线\(yùn)輸慢得多。
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