薄壁組織

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壁組織(parenchyma)亦稱(chēng)基本組織,是成熟組織的一種,是由一群具有活的原生質(zhì)體、初生壁較薄的細(xì)胞薄壁細(xì)胞)組成的組織。薄壁組織細(xì)胞的形狀一般為直徑近乎相等的多面體(見(jiàn)圖),但也可以分化為星芒、分枝以及臂狀等。薄壁組織細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能特化較少,但在發(fā)育上具有較大的可塑性,故在植物體發(fā)育過(guò)程中,薄壁組織能進(jìn)一步發(fā)育為特化程度更高的組織。薄壁組織細(xì)胞具有潛在的細(xì)胞分裂能力,而且在細(xì)胞間多具發(fā)達(dá)的細(xì)胞間隙,在一定的外界因素刺激下,細(xì)胞能發(fā)生反分化,恢復(fù)分生能力,轉(zhuǎn)變?yōu)?a href="/w/%E5%88%86%E7%94%9F%E7%BB%84%E7%BB%87" title="分生組織">分生組織(Meristem),促使植物的創(chuàng)傷愈合、再生,形成不定根或不定芽。在離體培養(yǎng)的條件下,分離的薄壁組織細(xì)胞團(tuán),甚至單個(gè)細(xì)胞,能經(jīng)培養(yǎng)而長(zhǎng)成一棵完整的植株。薄壁組織主要與植物的營(yíng)養(yǎng)活動(dòng)有關(guān),具有同化、貯藏、通氣和吸收等重要的生理功能,是植物進(jìn)行光合作用(Photosynthesis)、呼吸作用(Respiration)、貯藏養(yǎng)分以及各類(lèi)代謝物的合成和轉(zhuǎn)化的基地,故又有“營(yíng)養(yǎng)組織”之稱(chēng)。薄壁組織廣泛分布在植物體內(nèi),占植物體的大部分,主要存在于基質(zhì)(Ground or fundamental)中,如莖(stem)、根(root)的皮層(cortex)和髓部(pith),葉肉、花的各部分以及許多果實(shí)的果肉、種子的胚乳等,全部或大部由薄壁組織組成?! ?/p>

目錄

類(lèi)型

依據(jù)薄壁組織生理機(jī)能的不同,可分為以下六種類(lèi)型:  

基本薄壁組織

基本薄壁組織多分布在根、莖等器官的內(nèi)部,如皮層和髓等處的起填充作用的薄壁組織?;颈”诮M織的細(xì)胞無(wú)色,橫切面呈圓球或多角狀,長(zhǎng)與寬的差異不明顯,幾乎等徑,胞內(nèi)具生活的原生質(zhì)體,是營(yíng)養(yǎng)性的生活細(xì)胞。在植物體中,基本薄壁組織起填充的作用,因而也稱(chēng)其為填充薄壁組織?! ?/p>

同化薄壁組織

同化薄壁組織因與光合作用關(guān)系密切而得名,多存在于植物體表的易受光部位。其特點(diǎn)是細(xì)胞內(nèi)含有葉綠體,能進(jìn)行光合作用,所以又稱(chēng)綠色薄壁組織(chlorenchyma)。例如植物葉上、下表皮之間的葉肉中都含有葉綠體,尤其是靠近上表皮的柵欄組織細(xì)胞中,葉綠體更多。葉綠體也存在于皮層中或莖的較內(nèi)部甚至髓部。在植物幼嫩的部位如綠色的莖、枝條和果實(shí)的外部也常具一些同化薄壁組織。在個(gè)別具退化葉的植物(如麻黃、天冬)的莖中,其表皮下有數(shù)層含葉綠體的薄壁組織細(xì)胞代替葉子的同化薄壁組織細(xì)胞,常出現(xiàn)明顯的液泡化并形成高度的腔室結(jié)構(gòu),從而有利于進(jìn)行氣體交換?! ?/p>

貯藏薄壁組織

貯藏薄壁組織是積存植物特殊后含物,如淀粉粒、蛋白質(zhì)顆粒、擬晶體、脂肪球、油滴以及其他有機(jī)物質(zhì)等的一種組織。主要分布在根、根莖、種子和果實(shí)等器官中。甘薯塊根、馬鈴薯塊莖、豆類(lèi)種子的子葉及谷類(lèi)作物籽粒的胚乳中貯藏薄壁組織尤為發(fā)達(dá)。上述后含物一般以溶解狀態(tài)存在于貯藏薄壁組織細(xì)胞的細(xì)胞液內(nèi),有的以液體或固體狀態(tài)分布于細(xì)胞質(zhì)中,少數(shù)后含物還可以細(xì)胞壁增厚的狀態(tài)存在,如馬錢(qián)子、咖啡柿子等種子的胚乳細(xì)胞,其增厚的細(xì)胞壁就是由半纖維素形成的。后含物的貯藏部位和組分隨植物生理類(lèi)型的不同而各異,甜菜的肉質(zhì)根及蔥的球莖鱗片細(xì)胞液內(nèi)溶有酰胺、蛋白質(zhì)和糖;馬鈴薯塊莖和許多其他根狀莖的薄壁組織細(xì)胞液內(nèi)溶有酰胺和蛋白質(zhì),而在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)則含有淀粉;其他如菜豆、豌豆子葉的薄壁組織細(xì)胞或細(xì)胞質(zhì)內(nèi)則存有蛋白質(zhì)和淀粉等。貯藏薄壁組織中的物質(zhì)積累狀況隨植物生理活動(dòng)的變化而改變,木本植物的莖和根中,淀粉的沉積隨季節(jié)而變化,但在塊莖、球莖和根狀莖等貯藏器官中,當(dāng)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)移到生長(zhǎng)的器官以后,它們的原生質(zhì)體就死亡。

貯藏的后含物中,淀粉的分布廣泛存在于皮層、髓、輸導(dǎo)組織、肉質(zhì)葉(鱗莖的鱗片)、根狀莖、果實(shí)、子葉以及種子胚乳的薄壁組織細(xì)胞中。除有機(jī)物質(zhì)外,貯藏薄壁組織細(xì)胞也貯藏?zé)o機(jī)的礦物質(zhì),如草酸鈣、碳酸鈣二氧化硅等各種不同種類(lèi)的結(jié)晶體。有些薄壁細(xì)胞產(chǎn)生晶體后原生質(zhì)體仍然保存,有的則在晶體發(fā)育后即死亡。

貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要作為植物本身進(jìn)一步發(fā)育或繁殖后代時(shí)的能源,這在種子、塊根以及塊莖植物的發(fā)育中,表現(xiàn)尤為明顯。常常是幼苗產(chǎn)生后,這些器官中所貯藏的物質(zhì)也隨之轉(zhuǎn)化與分解?! ?/p>

貯水薄壁組織

貯水薄壁組織是細(xì)胞中貯藏有豐富水分的薄壁組織。細(xì)胞較大型,具有一個(gè)富含水分或粘性汁液的大液泡,因而迫使細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核僅呈一薄層緊貼著細(xì)胞壁。粘性汁液遇水膨脹,有增加細(xì)胞吸收與保水的能力。貯水薄壁組織細(xì)胞還可存在于原生質(zhì)體中和細(xì)胞壁上。許多旱生的肉質(zhì)植物,如仙人掌、蘆薈龍舌蘭、景天、松葉菊等的光合器官中,都有這種缺乏葉綠素而充滿(mǎn)水分的貯水薄壁組織細(xì)胞,它們排列成行,也能象柵欄狀細(xì)胞那樣延長(zhǎng)。具有這種貯水薄壁組織的肉質(zhì)植物,可以適應(yīng)沙漠、石灘等少水地區(qū)的干旱環(huán)境。

植物的地下貯藏器官里,一般沒(méi)有單獨(dú)的貯水薄壁組織,但在含淀粉及其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的薄壁組織細(xì)胞中,含水量也可達(dá)很高。例如馬鈴薯的塊莖就貯有供其在空氣中發(fā)芽,以及塊莖開(kāi)始生長(zhǎng)時(shí)所需的水分。高度含水不僅是地下貯藏器官的特點(diǎn),也是氣生莖及氣生芽肉質(zhì)膨大部分的特點(diǎn)。  

通氣薄壁組織

通氣薄壁組織是薄壁細(xì)胞間隙很發(fā)達(dá)以保證空氣流通的一類(lèi)薄壁組織。葉肉中的海綿組織與水生植物(如菖蒲、燈心草等)根、莖的皮層內(nèi)的通氣薄壁組織最為典型。葉肉通氣薄壁組織的細(xì)胞間隙中,其空氣所占的體積約為葉肉體積的7.7~71.3%。水生被子植物的通氣薄壁組織尤其發(fā)達(dá),在體內(nèi)形成一個(gè)相互貫通的通氣系統(tǒng)。使葉營(yíng)光合作用而產(chǎn)生的氧氣能通過(guò)通氣系統(tǒng)進(jìn)入根中。因?yàn)榧?xì)胞間隙中充滿(mǎn)了空氣,也可增強(qiáng)水生植物的浮力和支持力。通氣薄壁組織的這種結(jié)構(gòu)與功能的統(tǒng)一,是植物長(zhǎng)期適應(yīng)、進(jìn)化的結(jié)果。

通氣薄壁組織中,細(xì)胞間隙的形成方式有兩種:①裂生細(xì)胞間隙——相鄰細(xì)胞細(xì)胞壁的直接連接處彼此裂開(kāi)或不同程度的分離而形成。細(xì)胞分裂面與莖或葉柄的縱軸平行,與初發(fā)生的空隙表面垂直,因此這些間隙常為許多細(xì)胞所圍繞。根、莖的皮層以及葉肉海綿組織中的薄壁細(xì)胞間隙都屬這一類(lèi)。在水生植物及單子葉植物,如菖蒲、燈心草、伊樂(lè)藻等的莖、葉中,細(xì)胞間隙尤為發(fā)達(dá)。②溶生細(xì)胞間隙——主要是由于形成細(xì)胞間隙的細(xì)胞在生長(zhǎng)過(guò)程中相繼毀壞、自溶,從而出現(xiàn)了大的空腔而成。它常見(jiàn)于皮層及髓的囊狀或管狀組織,如玉米、木賊莎草科植物的根中。  

吸收薄壁組織

吸收薄壁組織是具有吸收和傳導(dǎo)植物體內(nèi)水分、無(wú)機(jī)鹽及有機(jī)養(yǎng)料功能的薄壁組織。根尖的表皮是吸收水分和無(wú)機(jī)鹽的吸收薄壁組織,尤其是根毛區(qū)的許多表皮細(xì)胞的外壁向外凸起形成根毛,更有利于物質(zhì)的吸收。禾本科植物胚的盾片與胚乳相接處的上皮細(xì)胞,是吸收有機(jī)養(yǎng)料的吸收組織,在種子萌發(fā)時(shí),可吸取胚乳的營(yíng)養(yǎng)供胚胎生長(zhǎng)發(fā)育之需。

除了上述六種類(lèi)型外,20世紀(jì)60年代,借助于電子顯微鏡技術(shù),還發(fā)現(xiàn)了一種特化的薄壁組織細(xì)胞,稱(chēng)為傳遞細(xì)胞。其細(xì)胞壁向胞腔內(nèi)突入,形成許多指狀或鹿角狀的不規(guī)則突起,使質(zhì)膜的表面積增加,并且富有胞間連絲,有利于物質(zhì)的運(yùn)送傳遞。這類(lèi)細(xì)胞多分布在植物體內(nèi)溶質(zhì)大量集中、短距離運(yùn)輸頻繁的部位,如葉脈末端輸導(dǎo)組織的周?chē)?,成為葉肉和輸導(dǎo)組織之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)臉蛄?。?a href="/w/%E7%94%9F%E6%AE%96%E5%99%A8" title="生殖器">生殖器官中,傳遞細(xì)胞常有許多不同的形態(tài)。

其他如花上的蜜腺、松柏類(lèi)植物樹(shù)脂道周?chē)纳掀ぜ?xì)胞等常有濃厚的原生質(zhì)體、豐富的核糖體及高爾基器等,雖然它們也屬薄壁組織,由于它們產(chǎn)生特殊的分泌物,故列為另一類(lèi)結(jié)構(gòu)——分泌結(jié)構(gòu)。

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