生理學(xué)/胰液的分泌
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胰液是兼有外分泌和內(nèi)分泌功能的腺體。胰腺的內(nèi)分泌功能主要與糖代謝的調(diào)節(jié)有關(guān),將在內(nèi)分泌章中討論。胰腺的外分泌為胰液,是由胰腺的腺泡細(xì)胞和小的導(dǎo)管管壁細(xì)胞所分泌的,具有很強(qiáng)的消化能力。
(一)胰液的成分和作用
胰液是列色無嗅的堿性液體,pH約為7.8-8.4,滲透壓約為血漿相等。人每日分泌的胰液量約為1-2L。
胰液中含有無機(jī)物和有機(jī)物。在無機(jī)成分中,碳酸氫鹽的含量很高,它是由胰腺內(nèi)的小的導(dǎo)管細(xì)胞分泌的。導(dǎo)管細(xì)胞內(nèi)含有較高濃度的碳酸酐酶,在它的催化下,二氧化碳可水化而產(chǎn)生碳酸,后者經(jīng)過解離而產(chǎn)生碳酸氫根(HCO3),人胰液中的HCO3的最高濃度為140mmol/L,其濃度隨分泌速度的增加而增加(圖6-19)。HCO3的主要作用是中和進(jìn)入十二指腸的胃酸,使腸粘膜免受強(qiáng)酸的侵蝕;同時也提供了小腸內(nèi)多種消化酶活動的最適宜的pH環(huán)境(pH 7-8)。除HCO3外,占第二位的主要負(fù)離子是CI-。CI-的濃度隨HCO3的濃度的變化而有變化,當(dāng)HCO3濃度升高時,CI-的濃度就下降。胰液中的正離子有Na+、K+、Ca2+等,它們在胰液中的濃度與血漿中的濃度非常接近,不依賴于分泌的速度。
圖6-19 胰液中電解質(zhì)成分和分泌率的關(guān)系
胰液中的有機(jī)物主要是蛋白質(zhì),含量由0.1%-10%不等,隨分泌的速度不同而有不同。胰液中的蛋白質(zhì)主要由多種消化酶組成,它們是由腺泡細(xì)胞分泌的。胰液中的消化酶主要有:
1.胰淀粉酶 胰淀粉酶是一種α-淀粉酶,它對生的或熟的淀粉的水解效率都很高,消化產(chǎn)物為糊精、麥芽糖。胰淀粉酶作用的最知pH為6.7-7.0。
2.胰脂肪酶 胰脂肪酶可分解甘油三酯為脂肪酸、甘油一酯和甘油。它的最適pH為7.5-8.5。
目前認(rèn)為,胰脂肪酶只有在胰腺分泌的另一種小分子 蛋白質(zhì)——輔脂酶存在條件下才能發(fā)揮作用。胰脂肪酶與輔脂酶在甘油三酯的表面形成一種高親和度的復(fù)合物,牢固地附著在脂肪顆粒表面,防止膽鹽把脂肪酶從脂肪表面置換下來。因此,輔脂酶的作用可比喻為附著在甘油三酯表面的“錨”。
胰液中還含有一定量的膽固醇和磷脂酶A2,它們分別水解膽固醇酯和卵磷脂。
3. 胰蛋白酶和糜蛋白酶 這兩種酶者是以不具有活性的酶原形式存在于胰液中的。腸液中的腸致活酶可以激活蛋白酶原,使之變?yōu)榫哂谢钚缘囊鹊鞍酌?。此外,酸、胰蛋白酶本身,以?a href="/w/%E7%BB%84%E7%BB%87%E6%B6%B2" title="組織液">組織液也能使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶原是在胰蛋白酶作用下轉(zhuǎn)化為有活性的糜蛋白酶的。
胰蛋白酶和糜蛋白酶的作用極相似,都能分解蛋白質(zhì)為胨,當(dāng)兩者一同作用于蛋白質(zhì)時,則可消化蛋白質(zhì)為小分子的多肽和氨基酸。
正常胰液中還含有羧基肽酶、核糖核酸酶、脫氧核糖核酸酶等水解酶。羧基肽酶可作用于多肽末端的肽鍵,釋放出具有自由羧基的氨基酸,后兩種酶則可使相應(yīng)的核酸部分地水解為單核苷酸。
由于胰液中含有水解三種主要食物的消化酶,因而是所有消化液中最重要的一種。臨床和實驗均證明,當(dāng)胰液分泌障礙時,即使其它消化腺的分泌都正常,食物中的脂肪和蛋白質(zhì)仍不能完全消化,從而也影響吸收,但糖的消化和吸收一般不受影響。
(二)胰液分泌的調(diào)節(jié)
在非消化期,胰液幾乎是不分泌或很少分泌的。進(jìn)食開始后,胰液分泌即開始。所以,食物是興奮胰腺的自然因素。進(jìn)食時胰液受神經(jīng)和體液雙重控制,但以體液調(diào)節(jié)為主。
1.神經(jīng)調(diào)節(jié) 食物的形象、氣味、食物對口腔、食管、胃和小腸的刺激,都可通過神經(jīng)反射(包括條件反射和非條件反射)引起胰液分泌。反射的傳出神經(jīng)主要是迷走神經(jīng)。切斷迷走神經(jīng),或注射阿托品阻斷迷走神經(jīng)的作用,都可顯著地減少胰液分泌。迷走神經(jīng)可通過其末稍釋放乙酰膽堿直接作用于胰腺,也可通過引起胃泌素的釋放,間接地引起胰腺分泌(圖6-20)。迷走神經(jīng)主要作用于胰腺的腺泡細(xì)胞,對導(dǎo)管細(xì)胞的作用較弱,因此,迷走神經(jīng)興奮引起胰液分泌的特點是:水分和碳酸氫鹽含量很少,而酶的含量卻很豐富。
內(nèi)臟大神經(jīng)對胰液分泌的影響不明顯。內(nèi)臟大神經(jīng)中的膽堿能纖維可增加胰液分泌,但其上腺素能纖維則因使胰腺血管收縮,對胰液分泌產(chǎn)生抑制作用。
2.體液調(diào)節(jié) 調(diào)節(jié)胰液分泌的體液因素主要有促胰液素和膽囊收縮素(也稱促胰酶素)兩種,分述如下:
(1)促胰液素:當(dāng)酸性食糜進(jìn)入小腸后,可刺激小腸粘膜釋放促胰液素。小腸上段粘膜含促胰液素較多,距幽門越遠(yuǎn),含量越小。產(chǎn)生促胰液素的細(xì)胞為S細(xì)胞。王志均等曾在具有移植胰的狗身上觀察引起促胰液素釋放的因素,結(jié)果表明,鹽酸是最強(qiáng)制刺激因素,其次為蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物和脂酸鈉,糖類幾乎無沒有作用。小腸內(nèi)促胰液素釋放的pH閾值為4.5。迷走神經(jīng)的興奮不引起起促胰液素的釋放;切除小腸的外來神經(jīng),鹽酸在小腸內(nèi)仍能引起胰液分泌,說明促胰液素的釋放不依賴于腸管外來神經(jīng)。
促胰液素主要作用于胰腺小導(dǎo)管的上皮細(xì)胞,使其分泌大量的水分和碳酸氫鹽,因而使胰液的分泌量大為增加,便酶的含量卻很低。
(2)膽囊收縮素:這是小腸粘膜中I細(xì)胞釋放的一種肽類激素。引起膽囊收縮素釋放的因素(由強(qiáng)至弱)為:蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物、脂酸鈉、鹽酸、脂肪。糖類沒有作用。
促進(jìn)胰液中各種酶的分泌是膽囊收縮素的一個重要作用,因而也稱促胰酶素;它的另一重要作用是促進(jìn)膽囊強(qiáng)烈收縮,排出膽汁。膽囊收縮素對胰腺組織還有營養(yǎng)作用,它促進(jìn)胰組織蛋白質(zhì)和核糖核酸的合成。
影響胰液分泌的體液因素還有胃竇分泌的胃泌素、小腸分泌的血管活性腸肽等,它們在作用分別與膽囊的收縮素和促胰液素相似。
近年來的資料表明,促胰液素和膽囊收縮素對胰液分泌的作用是通過不同機(jī)制實現(xiàn)的,前者以cAMP為第二信使,后者則通過磷脂酰醇系統(tǒng),在Ca2+介導(dǎo)下起作用的(圖6-20)。
促胰液素和膽囊收縮素之間具有協(xié)同作用,即一個激素可加強(qiáng)另一個激素的作用。此外,迷走神經(jīng)對促胰液素的作用也有加強(qiáng)作用,例如阻斷迷走神經(jīng)后,促胰液素引起的胰液分泌量將大大減少。激素之間,以及激素與神經(jīng)之間的相互加強(qiáng)作用,對進(jìn)餐時胰液的大量分泌具有重要意義。
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