抑制基因
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抑制基因
suppressor
某一突變基因的表型效應(yīng)由于第二個(gè)突變基因的出現(xiàn)而恢復(fù)正常時(shí),稱后一突變基因?yàn)榍罢叩囊种苹颉?a href="/w/%E5%9B%9E%E5%A4%8D%E7%AA%81%E5%8F%98" title="回復(fù)突變">回復(fù)突變使突變基因的脫氧核糖核酸 (DNA)分子結(jié)構(gòu)恢復(fù)正常；抑制基因則并不改變突變基因的DNA分子結(jié)構(gòu),而只是使突變型的表型恢復(fù)正常。抑制基因一般用符號Su代表。例如用Hw代表黑腹果蠅的毛翅 (Hairy wing,Hw)突變型,則Su-Hw代表Hw的一個(gè)抑制基因。當(dāng)抑制作用發(fā)生在同一基因中時(shí)，這種抑制作用稱為基因內(nèi)抑制，屬于不同基因的抑制作用則稱基因間抑制。
基因內(nèi)抑制 分為針對錯(cuò)義突變型的、移碼突變型的和針對無義突變型的等幾種。
針對錯(cuò)義突變的基因內(nèi)抑制 一個(gè)錯(cuò)義突變型的表型可由同一基因另一位置上發(fā)生錯(cuò)義突變而恢復(fù)正常。例如大腸桿菌的色氨酸合成酶 A亞基基因的錯(cuò)義突變型A46是一個(gè)堿基置換突變 (GGA→GAA)。這一置換突變使A亞基的第210個(gè)氨基酸──甘氨酸為谷氨酸所替代,從而使它失去了正常的酶活性。在這一替代不改變的情況下，另一錯(cuò)義突變 A446(UAC→UGC)使A亞基的第174個(gè)氨基酸──酪氨酸為半胱氨酸所替代，這一改變導(dǎo)致酶活性的恢復(fù)。這是針對堿基置換突變的基因內(nèi)抑制，抑制基因本身也常是錯(cuò)義突變型。
針對移碼突變的基因內(nèi)抑制 大腸桿菌噬菌體T4經(jīng)吖啶類染料處理后可以得到一對核苷酸減少(或增加)的rⅡ基因的移碼突變型。 在這一對核苷酸不改變的情況下，附近位置上另一對核苷酸的增加（或減少）能使表型恢復(fù)正常（見遺傳密碼），這便是針對移碼突變的基因內(nèi)抑制，抑制基因本身也常是移碼突變型。
針對無義突變的基因內(nèi)抑制 密碼子AAG代表賴氨酸，由于置換突變而成為無義密碼子UAG時(shí),翻譯便到此停止而帶來突變型表型。在第一對核苷酸不改變的情況下，由于第三對核苷酸的改變而使密碼子成為UAC時(shí),便在這位置上出現(xiàn)酪氨酸并使翻譯正常進(jìn)行。只要由賴氨酸改變?yōu)槔野彼岵挥绊戇@一基因產(chǎn)物的活性，表型便得以恢復(fù)。這是針對無義突變的基因內(nèi)抑制。
基因間抑制 通過代謝補(bǔ)償?shù)幕蜷g抑制 假定某一基因突變使一種蛋白質(zhì)變?yōu)槿菀诪榱硪晃镔|(zhì)所抑制，因而使野生型表型不能出現(xiàn)，再假定另一基因發(fā)生突變后這抑制物不再產(chǎn)生，那么后一突變基因便是前一突變基因的抑制基因。假定某一突變基因使某一代謝產(chǎn)物不能形成，再假定另一突變基因使同一代謝產(chǎn)物由另一途徑合成，那么它也是前一突變基因的抑制基因。如果某一代謝中間產(chǎn)物具有某種表型效應(yīng)，假定第一個(gè)突變基因中斷了這一中間產(chǎn)物以后的代謝途徑而使中間產(chǎn)物積累，再假定另一突變基因使中間產(chǎn)物出現(xiàn)以前的代謝途徑中斷，那么它也成為前一突變基因的抑制基因。例如粗糙脈孢菌的腺嘌呤缺陷型(adenineless,ade)35203產(chǎn)生一種由腺核苷酸合成的代謝中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)變來的紫色色素（見圖）。在這一基因不發(fā)生回復(fù)突變的情況下，另外三個(gè)腺嘌呤缺陷型27663、28610、 44411中的任何一個(gè)都抑制紫色色素的產(chǎn)生而恢復(fù)了野生型的不產(chǎn)色素這一性狀。對于突變型35203的產(chǎn)生紫色色素這一性狀來講,突變基因27663、28610、44411都是它的抑制基因。
通過翻譯校正的基因間抑制 某些由置換突變產(chǎn)生的無義突變型，可以由于相應(yīng)的突變型轉(zhuǎn)運(yùn)核糖核酸(tRNA)的校正作用而恢復(fù)正常的表型。例如酪氨酸密碼子是UAC,酪氨酸t(yī)RNA反密碼子是AUG。置換突變使UAC變?yōu)闊o義密碼子 UAG后翻譯便到此停止。如果酪氨酸t(yī)RNA基因發(fā)生突變而使它的反密碼子由AUG變?yōu)锳UC，這一反密碼子便能識(shí)別無義密碼子UAG，可是它的3′端上仍然攜帶著酪氨酸。因此這一突變型tRNA能使無義突變密碼子位置上照常出現(xiàn)酪氨酸而使翻譯正常進(jìn)行。這里酪氨酸t(yī)RNA的突變基因便是前一無義突變型的抑制基因。
實(shí)際上任何一個(gè)突變型只要它和野生型只有一對核苷酸的差別，都可以由相應(yīng)的tRNA基因突變型的校正作用而恢復(fù)野生型表型。
抑制基因的專一性和表型效應(yīng) 各種抑制基因的作用可以有不同的專一性。 果蠅的毛翅抑制基因Su-Hw除了抑制毛翅以外，對于分叉剛毛(bifid,bi)，翅脈中斷(cubitus interruptus,ciD) 也有一定程度的抑制作用；星眼抑制基因則只對星眼突變(star,S)有抑制作用。脈孢菌的紫色腺嘌呤缺陷型的抑制基因只抑制該突變型的紫色表型而不抑制對于腺嘌呤的需要這一表型。琥珀突變型抑制基因的抑制作用針對無義密碼子UAG,而不論這一無義突變發(fā)生在哪一基因中，所以它又稱為超抑制基因。相反地，許多抑制基因的作用是座位專一的，它能抑制某一突變基因的表型，不論突變發(fā)生在這基因的哪一位點(diǎn)。某些抑制基因的作用則是位點(diǎn)專一的,它對被抑制基因的抑制作用只限于某些位點(diǎn)上的突變。例如大腸桿菌的突變型 dnaAts是在高溫中不能復(fù)制DNA的突變型。rpoB是它的抑制基因，每一個(gè)rpoB突變只抑制某一些位點(diǎn)發(fā)生突變的 dnaAts突變型,而不抑制同一基因的某些其他位點(diǎn)的突變型。一般認(rèn)為位點(diǎn)專一性是由于抑制基因與被抑制基因所編碼的兩種蛋白質(zhì)分子的相互作用只限于某些相對應(yīng)的部位的緣故。某些抑制基因能夠抑制許多突變基因的表型，例如琥珀突變型抑制基因。相反地，一個(gè)基因的表型也可以被幾個(gè)不同的抑制基因所抑制，例如脈孢菌紫色腺嘌呤缺陷型至少有三個(gè)抑制基因。
某些抑制基因本身并沒有表型效應(yīng)，例如果蠅的毛翅抑制基因。某些抑制基因本身具有突變型表型效應(yīng)，例如大腸桿菌的色氨酸合成酶A亞基基因的突變型A446對于另一個(gè)A亞基突變型A46是抑制基因，A46對A446來講也是抑制基因。脈孢菌的紫色腺嘌呤缺陷型的幾個(gè)抑制基因本身也都是腺嘌呤缺陷型。大腸桿菌中由于tRNA基因發(fā)生突變的抑制基因則雖然沒有一般的突變型表型，可是普遍地降低生活力。
抑制基因或是隱性的，或是顯性的。在細(xì)菌等單倍體生物中，不論抑制基因是隱性或顯性，往往可以從被它抑制的突變型──假的回復(fù)體中發(fā)現(xiàn)。這些假的回復(fù)體和野生型雜交的子代中總是或多或少地出現(xiàn)原來的突變型；相反地，真的回復(fù)體和野生型雜交的子代中則不出現(xiàn)原來的突變型。在二倍體的高等生物中，按照子二代中出現(xiàn)野生型和突變型的比數(shù)便可以判斷抑制基因的存在以及抑制基因的顯隱性關(guān)系。
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