視覺適應(yīng)
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視覺適應(yīng)是視覺器官的感覺隨外界亮度的刺激而變化的過程;有時也指這一過程達(dá)到的最終狀態(tài)。視覺適應(yīng)的機制包括視細(xì)胞或神經(jīng)活動的重新調(diào)整,瞳孔的變化及明視覺與暗視覺功能的轉(zhuǎn)換。由黑暗環(huán)境進(jìn)入明亮環(huán)境,眼睛過渡到明視覺狀態(tài)稱為明適應(yīng),所需時間為幾秒或幾分鐘。由明亮環(huán)境進(jìn)入黑暗環(huán)境轉(zhuǎn)換成暗視覺狀態(tài)稱為暗適應(yīng),這個過程約需要十幾分鐘到半小時。頻繁的視覺適應(yīng)會導(dǎo)致視覺迅速疲勞。
由于視覺刺激物的持續(xù)作用,視分析器的感受性發(fā)生變化的現(xiàn)象。視覺適應(yīng)可以引起感受性的提高(刺激物由強向弱過渡),也可以引起感受性的降低(刺激物由弱向弱過渡)。人所處的周圍環(huán)境的變化是非常巨大的,從星光閃爍的星空到陽光明媚的白天之間和亮度相差數(shù)百萬倍,如果沒有視覺適應(yīng)機制,人就不容易在變動著的環(huán)境中進(jìn)行精細(xì)的視覺信息分析,對環(huán)境刺激的反應(yīng)就會發(fā)生困難。所以,視覺器官的適應(yīng)能力是動物在長期的生存斗爭中,通過不斷和環(huán)境相互作用形成并固定下來的,具有重要的生物學(xué)意義。在人類的勞動生產(chǎn)活動中,許多場合同樣要考慮到視覺適應(yīng)問題。比如,車間里的照明布置必須考慮到工作范圍照明的差異,以免由于視覺適應(yīng)上的困難影響產(chǎn)品質(zhì)量。在交通運輸業(yè)中,夜間駕駛室照明通常與外間路面的照明度有比較大的差異,必須研究如何使視覺適應(yīng)進(jìn)行得更快更好。
人剛從暗處走到亮處的時候,最初的一瞬間會感到強光耀眼發(fā)眩,眼睛睜不開,什么都看不清楚,要過幾秒鐘才能恢復(fù)正常,這就是光適應(yīng)現(xiàn)象。光適應(yīng)是視覺器官對強光的感受性下降的過程,光適應(yīng)與集中分布在視網(wǎng)膜中央凹的錐體細(xì)胞關(guān)系非常密切,只要環(huán)境中光照亮度超過每平方米-3燭光,視錐細(xì)胞就會被激活。光適應(yīng)的過程一般比較迅速,由于所用的測定方法不同,得到的結(jié)果也不盡相同。但是,一般說來,在最初半分鐘內(nèi)感受性下降很快,以后適應(yīng)的速度有所減速慢,2-3分鐘內(nèi)即可達(dá)到穩(wěn)定水平。
二、暗適應(yīng)
人剛從亮處走進(jìn)暗室的時候,開始什么也看不見,經(jīng)過相當(dāng)長時間,視覺才恢復(fù),這就是暗適應(yīng)的過程。暗適應(yīng)的裨是由于光刺激由強到弱的變化,使眼睛的感受性相應(yīng)地發(fā)生由低到高的變化。典型的暗適應(yīng)實驗是在暗室中先讓被試注視一個數(shù)十米朗伯亮度的均勻的白色屏幕的中心幾分鐘,使之達(dá)到高度的光適應(yīng),然后關(guān)閉適應(yīng)光,再用不同亮度的測試光來確定其暗適應(yīng)進(jìn)程,測試的目的是找出作為在黑暗中的持續(xù)時間的函數(shù)的視覺絕對閾限。
暗適應(yīng)曲線由兩個部分組成,中間由一個“紐結(jié)”作為過渡橋梁。曲線的第一部分來自視錐細(xì)胞,因為它是測量色光引起中央凹感光細(xì)胞反應(yīng)獲得的結(jié)果。相比之下,視桿細(xì)胞對長波光則沒有視錐細(xì)胞敏感,紅光起了保護(hù)視桿細(xì)胞不產(chǎn)生光適應(yīng)的作用。當(dāng)紅色測試光超出了明視部分時,閾限便不再降低,所以曲線在紐結(jié)以后的第二部分是需求量視桿細(xì)胞活動的結(jié)果。經(jīng)過長時間的暗適應(yīng)以后,人的視覺會變得非常敏感,在最優(yōu)條件下,甚至可以看見僅含100個光量子的閃光。
暗適應(yīng)最驚人的一個現(xiàn)象是中央凹是盲點。當(dāng)我們直接看一個很微弱的測試光點或星星時,很難看見它們,因為中央凹沒有感光性較好的視桿感受器。而當(dāng)我們用中央凹以外的區(qū)域去看時,便能比較有效地看見微光下的物體,因為這里的視桿細(xì)胞密度最大。用中央凹以外的區(qū)域去看東西是業(yè)余天文學(xué)家、夜間外出執(zhí)行任務(wù)的人們必須掌握的一種技術(shù)。
暗適應(yīng)的另一種效應(yīng)是“光色距”,這里,間距指明視與暗視之間的垂直距離。對于任何給定波長的光來說,暗視覺(視桿細(xì)胞)感受性都高于明視覺(視錐細(xì)胞)感受性。尤其當(dāng)波長在600毫微米以下時,暗視覺感受性更高得多。因此,一個很弱的光,就能超過已暗適應(yīng)了的視桿細(xì)胞的閾限,而光必須升到很高的水平,才能達(dá)到視桿細(xì)胞的閾限。在這兩個閾限之間,光是無色的,但是,只要光強達(dá)到了視錐細(xì)胞的閾限,光便能顯出適當(dāng)?shù)念伾臒o色光到色光的距離對光譜上絕大多數(shù)波長的光都是存在的,但是,對于波長較長的光來說,這個距離較小,并逐漸趨于消失。因此,對波長在650毫微米以上的光來說,只要眼睛看得見,就能被看成是紅色的。
在暗視覺中還有一種叫作“浦肯野樹”的現(xiàn)象,即人能看到自己的視網(wǎng)膜血管,這些血管是給視網(wǎng)膜神經(jīng)結(jié)構(gòu)供血的。當(dāng)把一個小的點光源放在眼前時,這些血管的清晰影子將或多或少地落到視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞上,顯現(xiàn)出生動的“樹”的圖像。它的細(xì)胞和樹叉代表玻璃體液和視網(wǎng)膜之間粗細(xì)不同的血管,樹干在血管進(jìn)入眼睛的盲點處。
三、視覺適應(yīng)的生理基礎(chǔ)
已經(jīng)知道了若干視覺適應(yīng)現(xiàn)象,現(xiàn)在要問適應(yīng)發(fā)生的大腦里還是眼睛里?它們是來自神經(jīng)調(diào)節(jié)過程還是光化學(xué)過程?
在視桿細(xì)胞外段的各層中,排列著一種叫視紫紅質(zhì)的光敏實體,可在光的作用下漂白,這是視桿細(xì)胞暗適應(yīng)和光適應(yīng)的光化學(xué)基礎(chǔ)。因此,有人下結(jié)論說,光適應(yīng)等同于用漂白來減低視紫紅質(zhì)的濃度,而暗適應(yīng)則是在無光的條件下重新合成視紫紅質(zhì)。于是,任何給定的適應(yīng)水平都代表著漂白和恢復(fù)反應(yīng)之間的一種穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。在任何給定的光感受器中,這個平衡狀態(tài)都將因落在它上面的光量的增減而被破壞,視覺興奮就與平衡被破壞的程度成比例。
上述的傳統(tǒng)觀點到20世紀(jì)40—50年代已不再被人們接受了。克勞福特等人指出,很大的閾限變化可能是神經(jīng)性的而不是光化學(xué)反應(yīng)性的,因為它們可以在適應(yīng)光呈現(xiàn)或消失后不足100微秒的時間內(nèi)發(fā)生。有一種視網(wǎng)膜“貯存處”的假說認(rèn)為,適應(yīng)是由一種神經(jīng)反饋來調(diào)節(jié)的,這種反饋發(fā)生在當(dāng)高強度的光使大多數(shù)感受器都把信號傳送到一個神經(jīng)調(diào)節(jié)中心或貯存處的時候。如果眼睛受到一個高強度的光刺激,感受器發(fā)出非常強的信號,同時光化學(xué)變化也進(jìn)行得相當(dāng)強而有力。刺激光熄滅后,信號并不馬上停止,感受器發(fā)出信號到神經(jīng)貯存處,使貯存處維持一個相對較高的活動狀態(tài),抑制對測試光的反應(yīng),直至恢復(fù)過程使感受器達(dá)到它們的暗適應(yīng)平衡水平,停止把反饋信號傳 送到神經(jīng)貯存處
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