血液系統(tǒng)
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血液系統(tǒng)(blood system)，組成機體的系統(tǒng)之一，包括骨髓、胸腺、淋巴結(jié)、脾臟等器管，以及通過血液運行散布在全身的血細胞。負責血細胞的生成、調(diào)節(jié)、破壞。
血液是生物進化到一定階段形成的一種體液。高等生物進行復雜的代謝活動，需要較穩(wěn)定的、能進行自身調(diào)節(jié)的內(nèi)環(huán)境，才能進行正常的生命活動，血液就是內(nèi)環(huán)境最活躍的部分。血液除含有細胞成分以外，在液態(tài)的血漿中，含有蛋白質(zhì)、非蛋白質(zhì)含氮物質(zhì)、脂類、糖，其他有機物（包括維生素、酶、凝血與抗凝血因子等），還有無機物，以適應機體的需要。
血細胞是血液系統(tǒng)的主要成分，包括紅細胞、白細胞（粒細胞、單核細胞、淋巴細胞）和血小板（巨核細胞的碎片），對體內(nèi)的氣體運輸、清除異物與廢物、防止感染與出血等方面，有極其重要的作用。每一種血細胞的過多、過少或結(jié)構異常，均將導致對機體有嚴重危害的疾病。
目錄 |
造血活動與造血器官
胎兒與成人的造血活動
在人類胚胎時期，所有血細胞均來源于中胚葉（胚胎的結(jié)締組織）。在胚胎的前兩個月，血細胞產(chǎn)生于卵黃囊的血島。第2～6月卵黃囊造血逐漸衰退，肝臟成為造血的主要場所。在此期間脾臟也產(chǎn)生少量血細胞。骨髓的造血活動由第4個月開始，從第5個月至降生逐漸加強，最后取代肝臟，成為主要的造血器官。淋巴結(jié)的造血活動雖于第4個月即已開始，但所占比重不大（圖1）。
出生以后，骨髓是紅細胞、白細胞和血小板的唯一來源，淋巴細胞主要來源于淋巴結(jié)與散布在各處的淋巴組織，少數(shù)來源于骨髓。單核細胞主要來源于脾臟和淋巴組織，少數(shù)來源于骨髓。所有血細胞均來自未分化的干細胞。
骨髓
人體主要的造血器官。在新生兒和3～4歲以前的幼兒，全身骨髓進行最活躍的造血活動，此時骨髓組織均呈紅色。稱為紅髓，隨著年齡的增長，部分骨髓進入休止狀態(tài)，造血細胞逐漸為脂肪細胞所代替，這種呈黃色，稱為黃髓（圖2）。成人黃髓中的脂肪細胞，能因機體的需要（如急性失血或溶血時），在48小時內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)樵煅毎?，故骨髓的造血潛能很大。成人骨髓約占全身體重的4.6％(3.5～6％)，平均重量為2600g(1500～3500g)，相當于肝臟的重量。
骨髓位于骨髓腔內(nèi)，由飽含細胞成分和血管的疏松結(jié)締組織構成，分為造血組織和血竇兩部分。造血組織由網(wǎng)狀細胞、網(wǎng)狀纖維構成的立體網(wǎng)架和位于網(wǎng)孔中各發(fā)育階段的各種血細胞所組成（圖3）。管狀骨的營養(yǎng)動脈進入骨髓腔的中央，運行方向與骨長軸平行，并向周圍不斷分支，最后成為血竇或竇狀隙，有些分支直接進入靜脈系統(tǒng)。血竇是骨髓血管的輸出部分，若干血竇聯(lián)合成為集合竇，進入中央竇或中央靜脈。網(wǎng)狀細胞不僅起支架作用，而且與血竇內(nèi)皮、巨噬細胞等共同組成造血誘導微環(huán)境。不同發(fā)育階段的各種血細胞在造血組織中的分布有一定的規(guī)律性。幼紅細胞常位于血竇附近，隨著發(fā)育成熟而逐漸接近血竇，多在穿過血竇內(nèi)皮時脫核，成為網(wǎng)織紅細胞，進入血竇腔。幼粒細胞常離血竇較遠，發(fā)育成熟時，以其阿米巴運動向血竇移動，穿過內(nèi)皮進入血竇腔。巨核細胞常緊貼血竇壁的內(nèi)皮間隙處，并可見巨核細胞的胞質(zhì)突起升入血竇腔，突起末端脫落成小塊，進入血液，成為血小板。
骨髓有豐富的血液供給，且血流緩慢，這在正常情況下能阻止未成熟的細胞成分進入外周血液中，起到屏障的作用。
淋巴組織
體內(nèi)以淋巴細胞為主要細胞成分的結(jié)構，約占體重的 1％，人每天能生成約6.5×1010個淋巴細胞。除中樞神經(jīng)系統(tǒng)外，淋巴組織遍布全身。
①干細胞池。干細胞是淋巴細胞未分化的祖先細胞，來源于骨髓。無抗原反應或免疫活性，必須在中樞淋巴器官（如胸腺）微環(huán)境的影響下，進一步分化增殖，才能獲得與抗原反應的能力。這一過程至少需2～3周。出生后，從骨髓持續(xù)向淋巴器管“播種”干細胞，終生不停。
②中樞（或一級）淋巴器官。胸腺與鳥類腔上囊是中樞淋巴器官，分別負責誘導分化T細胞與B細胞。
胸腺位于胸骨和肋骨的后方，心包和主動脈弓的前面。質(zhì)地柔軟，分為大小不等的左右兩葉。胸腺在兒童時期發(fā)達，青春期以后逐漸萎縮，大部分成為脂肪。
由骨髓產(chǎn)生的原始淋巴細胞，一部分可到達胸腺并在其中繁殖。同時接受胸腺的誘導作用，分化成為具有免疫功能的小淋巴細胞，即T淋巴細胞，再由此遷移到外周淋巴器官的一定部位（如淋巴結(jié)與脾的生發(fā)中心、脾的小動脈周圍），然后運送至全身。執(zhí)行細胞免疫功能，與機體的遲發(fā)性超敏反應有關。
此外，胸腺還能分泌免疫能力誘導因子與胸腺素，以促進外周淋巴器官的發(fā)育（見胸腺）。
腔上囊是鳥類下腸管的淋巴器官，起源于一穴肛的闌尾狀憩室，負責B淋巴細胞的發(fā)育。哺乳類的腔上囊同功器官是胎兒肝臟，出生后可能為骨髓。
③周圍（或二級）淋巴器官。包括淋巴結(jié)、脾以及消化道、呼吸道和泌尿道的淋巴組織，經(jīng)中樞淋巴器官處理過的全部淋巴細胞群體均分布于周圍淋巴器官。淋巴結(jié)的副皮質(zhì)區(qū)和脾臟的動脈周圍淋巴細胞鞘為 T細胞集中區(qū)，而淋巴結(jié)的生發(fā)中心和脾臟的脾小結(jié)則為B細胞集中區(qū)。
淋巴結(jié)以原淋巴細胞集合體的形式，首先出現(xiàn)于10周左右的胚胎。在胚胎早期，淋巴結(jié)具有紅細胞與淋巴細胞生成的功能，而在晚期則以淋巴細胞的生成為主。出生以后，淋巴結(jié)才在組織結(jié)構上分化為皮質(zhì)與髓質(zhì)，在接受抗原刺激以后，其結(jié)構與功能逐步完善。
淋巴結(jié)呈圓形、卵圓形或豆形，分布于大血管附近，在腹膜后、腸系膜、腋窩、腹股溝等處數(shù)量較多。正常淋巴結(jié)的切面呈棕紅色，濕潤面柔軟，在顯微鏡下，可見帶有淋巴濾泡與生發(fā)中心的外部皮質(zhì)區(qū)與質(zhì)地均一的內(nèi)部髓質(zhì)區(qū)(圖4)。淋巴結(jié)周圍有一層纖維包膜與附近組織分開。輸入與輸出毛細管穿過包膜與皮質(zhì)竇及髓質(zhì)竇相連，淋巴細胞經(jīng)過輸出淋巴管進入血循環(huán)。
淋巴結(jié)具有產(chǎn)生抗體進行免疫應答和濾過淋巴液的功能。機體某部或某器官的淋巴在回流途中所經(jīng)過的第一群淋巴結(jié)，稱為該部位或該器官的局部淋巴結(jié)。當機體某部或某器官發(fā)生病變時，細菌、病菌、毒素或癌細胞到達相應的局部淋巴結(jié)，即被阻截或清除，故局部淋巴結(jié)成為阻止病變擴散的屏障。此時，淋巴結(jié)內(nèi)的細胞迅速增殖，功能旺盛，體積增大。反之，若這些病原物質(zhì)過于強大，不能為局部淋巴結(jié)阻截或清除，則病變將循該淋巴結(jié)導流的方向蔓延。
脾位于左上腹深部，在胃底與膈之間，是人體內(nèi)淋巴組織和單核巨噬系統(tǒng)中最大的集合體。在尸體解剖時（估計已縮小25％左右），青年和中年人的脾平均重量為150g(90～350g)，老年人的脾出現(xiàn)明顯的生理性萎縮，可減至40～50g。脾的包膜由纖維組織組成，其中含有少許平滑肌束，經(jīng)小梁而深入實質(zhì)。脾實質(zhì)可分為白髓和紅髓兩部分。脾動脈在脾門處分成若干小梁動脈，深入脾實質(zhì)，小梁動脈在白髓鞘的中央部位分支為中央動脈，管壁內(nèi)肌肉層的收縮與舒張可顯著增減其血流量。進入白髓后，中央動脈一再分支，最終進入邊緣竇或紅髓的邊緣層，即脾內(nèi)微動脈叢，成為動脈毛細管。其中只有少量與竇鄰近或直接相通。
在白髓，網(wǎng)狀細胞和纖維圍繞在中央動脈周圍，形成疏松的網(wǎng)絡，其中有淋巴濾泡和生發(fā)中心，大量小淋巴細胞和數(shù)量不等的漿細胞、巨噬細胞等形成所謂“淋巴鞘”，其中也有少數(shù)紅細胞。
紅髓呈網(wǎng)狀結(jié)構，內(nèi)有大量具有吞噬功能的網(wǎng)狀細胞，可分為血竇和脾索兩部分。血竇為血管通道，不完全地襯以互相銜接的網(wǎng)狀細胞或內(nèi)皮細胞，血細胞可由其間隙通過。在脾索的網(wǎng)狀細胞之間，可發(fā)現(xiàn)大量細胞群，淋巴細胞與單核細胞占主要成分，其次為巨噬細胞與紅細胞，中性細胞與血小板的數(shù)量較少。
在胚胎時期，脾可產(chǎn)生各種血細胞，出生后則僅產(chǎn)生淋巴細胞和單核細胞。在骨髓纖維化時，脾又能恢復其造紅、白細胞的功能，此即所謂的髓外造血。
脾內(nèi)血管系統(tǒng)的結(jié)構較為特殊，血竇可開放或關閉，血細胞易阻留在血竇中，被巨噬細胞等吞噬破壞，其中包括衰老的紅細胞，也有部分白細胞和血小板，尤其對紅細胞的破壞作用較為顯著，同時還可將分解的鐵質(zhì)再供給骨髓造血使用。
正常脾的儲血量不大，估計在20ml左右。當脾顯著腫大時，儲血量大增，甚至達到全身血量的20％，是一個可收縮的儲血庫，在調(diào)節(jié)體內(nèi)循環(huán)血量上起重要作用。
脾切除后，在相當長的時期內(nèi)常出現(xiàn)顯著的血小板增多和輕度白細胞增多，可見在一定程度上，脾有抑制骨髓造血功能的作用。此外，脾還能產(chǎn)生大量抗體，參與機體的免疫、防御機能。
血細胞的發(fā)育和分化過程
所有血細胞均來源于造血干細胞，通過祖細胞階段，進入形態(tài)可辨認的前體細胞，最后發(fā)育成為功能細胞，即終末細胞。造血干細胞是從胚胎卵黃囊全能間葉細胞分化而成，是一種低分化細胞，而非未分化細胞。干細胞經(jīng)過無數(shù)次有絲分裂后，基本上仍保存親代干細胞的原有特性，能反復自我復制出具有多向分化潛力的干細胞。這種自我更新的能力，可保持到正常機體生命的結(jié)束。干細胞的另一特征，是能進一步分化增殖為只能定向發(fā)育的祖細胞，對祖細胞池源源不斷地加以補充。調(diào)控干細胞增殖、分化的現(xiàn)代觀點，是在造血組織中原位的、局部的近距離調(diào)控;而各系祖細胞，特別是單向祖細胞以及形態(tài)可辨認的前體細胞，更多地或主要地受體液因子遠距離調(diào)控的影響。最終發(fā)育成為T淋巴細胞和B淋巴細胞，后者還可進一步發(fā)育為漿細胞。髓系則進一步分化為紅、粒、單核、巨核等細胞系，最終成為紅細胞、粒細胞（包括嗜中性粒細胞、嗜酸性粒細胞及嗜堿性粒細胞三種）、單核細胞和血小板。這些細胞系在發(fā)育過程中，均可分為多向造血干細胞、多向祖細胞、少向祖細胞、單向祖細胞以及前體細胞、終末細胞等階段。
干細胞分化、發(fā)育至原始細胞階段，利用涂片、染色的方法（如賴特爾氏染色法），各系各階段細胞，均可在形態(tài)上加以辨認。各系血細胞的發(fā)育與成熟過程，均由原始細胞經(jīng)早幼、中幼、晚幼等階段，最終成為成熟細胞，在形態(tài)上的一般規(guī)律如下：
①胞體多由大變小，巨核細胞胞體由小變大。
②胞質(zhì)：當細胞質(zhì)內(nèi)含有核糖核酸(RNA)時，與賴特爾氏染料中的美藍有親和力，染成藍色。有核紅細胞胞質(zhì)中所含血紅蛋白則與染料中的伊紅有親和力，染成粉紅色。細胞越幼稚，RNA含量就越多，藍色也越深，反之，細胞越成熟，RNA含量越少，染色就淺淡。因此，可根據(jù)胞漿染色的深淺，判斷細胞的成熟度，即胞質(zhì)染色由深藍（原始細胞）變?yōu)樗{色（早幼，嗜堿性）、變?yōu)闇\藍色（中幼細胞）、變?yōu)樘禺愃{色（晚幼細胞）。此種變化在紅細胞最為明顯。顆粒的變化由無顆粒（原始）變?yōu)槭忍烨囝w粒（早幼）、變?yōu)樘禺愋灶w粒（中性，嗜酸和嗜堿），此種變化在粒細胞最為典型。胞質(zhì)量由少到多。
③胞核:體積由大到小，成熟紅細胞無核。染色質(zhì)由細致疏松到粗糙、緊密塊狀、核膜由不顯著到顯著。核仁由清晰到不清，最后消失。
④胞核與胞質(zhì)體積之比也是由大到小。
血細胞的功能
各種血細胞都具有特殊的生理功能，為維持機體健康提供不可缺少的重要保證。
紅細胞
紅細胞的生理功能是在肺與全身各組織之間執(zhí)行氣體運輸?shù)娜蝿?，即由肺吸收氧，供應全身的組織細胞，再吸收組織中新陳代謝的產(chǎn)物二氧化碳氣，運至肺而排出體外。每克血紅蛋白(Hb)能吸收氧1.34ml，人體總血氧容量在900ml以上。正常紅細胞的形狀(兩面微凹的圓盤)、體積與彈性及其含的Hb，最適宜于執(zhí)行此項任務。
正常成人，每立方毫米的血液中含有紅細胞420萬～640萬個，全身紅細胞總數(shù)約為25×1012個，表面積為3000m2左右，是人全表面積的1500倍，因此，具有強大的運輸氣體的能力。
成熟紅細胞是體內(nèi)唯一的無核細胞，其壽命在120天左右，在此期間能有效地進行工作。
粒細胞與單核細胞
粒細胞分為嗜中性、嗜酸性和嗜堿性三亞類，在血循環(huán)中存在的時間不足一天，即進入組織中而被處理。單核細胞在血循環(huán)中停留3～4天，然后進入組織，成為幼巨噬細胞與巨噬細胞，存在的時間達數(shù)月之久。由于在功能上嗜中性粒細胞與單核細胞有互相重疊之處，有人將其合稱為吞噬細胞。嗜中性粒細胞處于抗擊外來侵入者（如微生物）的第一線，而單核與巨噬細胞則最后清除這些異物。
此外，巨噬細胞負責處理體內(nèi)衰老的細胞、變性的蛋白質(zhì)與脂質(zhì)等。
嗜酸性與嗜堿性粒細胞對所謂變應性反應的關系仍有待闡明。
血小板
正常血小板為圓形或橢圓形小體，直徑2～3μm，顯微鏡下可見有中央顆粒區(qū)與周圍透明區(qū)。用電子顯微鏡觀察，血小板無核，但含有顆粒糖原、線粒體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等。血小板離體后，極易因容器表面、溫度、pH值等因素影響而破壞或發(fā)生形態(tài)變化，表現(xiàn)為中央顆粒融合，周圍形成多數(shù)突起，血小板由骨髓巨核細胞生成，壽命8～11天。
血小板在止血過程中有重要作用。當血管受傷后，血小板立即粘附于受損血管斷端上，然后有更多血小板聚集，在數(shù)十秒內(nèi)聚集成團，稱為白色栓子，將破裂的毛細血管機械性堵塞，從而暫時止血。隨著凝血過程的發(fā)動，產(chǎn)生小量凝血酶。后者使血小板形態(tài)發(fā)生變化，白色栓子中的血小板出現(xiàn)大量偽足互相融合，進一步使栓子加固。
血小板本身還含有（或其表面吸附）多種作用于血管或凝血過程的物質(zhì)，如5-羥色胺，血小板第Ⅰ、第Ⅱ、第Ⅲ與第Ⅳ因子，血塊回縮酶抗纖維蛋白溶酶等，它們的釋放具有重要的促進凝血或阻止抗凝血的作用。
淋巴細胞（包括漿細胞）
淋巴細胞又稱免疫細胞，負責機體的免疫防御任務。由于發(fā)育路線（圖5）與表面標記不相同，淋巴細胞分為T與B兩類，分別負責細胞免疫與體液免疫任務。
細胞免疫包括遲發(fā)過敏反應，同種移植排斥，移植物抗宿主反應，對感染（病毒、霉菌、某些細菌）的防御，還可能包括對體內(nèi)瘤細胞生長的防御等。T細胞還能調(diào)節(jié)體液免疫，但不能分泌抗體。在特殊抗原為巨噬細胞所辨認與處理后，T細胞即被激活，導致DNA合成、原始細胞轉(zhuǎn)化與以后的增殖；同時還引起淋巴因子的生產(chǎn)，進一步吸收其他T細胞的活化與增殖。大多數(shù)活化的T細胞成為殺傷細胞，直接攻擊細胞抗原，另一些則需要抗體與抗原在其表面結(jié)合后而將其破壞。有些活化的 T細胞成為記憶細胞，在長時間內(nèi)（甚至是機體的一生）處于靜止與不分裂狀態(tài)，一旦再與此特殊抗原相遇，則立刻恢復增殖而發(fā)揮其殺傷作用。T細胞的亞群中，還有輔助細胞與抑制細胞，調(diào)節(jié)體液免疫反應。
來源于骨髓的 B細胞經(jīng)過類腔上囊組織的處理并接受抗原刺激以后。在發(fā)育過程中，出現(xiàn)于細胞膜表面的免疫球蛋白(Ig)，限于IgM與IgD兩種，作為特殊抗原的受體。抗原抗體復合物在 B細胞表面的形成，促使其進一步增殖，并發(fā)育成為能分泌抗體的漿細胞。有些 B細胞同樣能發(fā)育為長壽命的記憶細胞。Ig共有五類，即IgG、IgA、IgM、IgD與IgE，每一類Ig的分子組成，均有恒定與可變兩部分，因而能根據(jù)體液免疫的需要，改變其分子結(jié)構，成為種類繁多的抗體，以保障機體的健康。
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