細(xì)胞譜系
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細(xì)胞譜系（cell lineage）是指裂球從第一次卵裂時(shí)起，直到最終分化為組織和器官細(xì)胞時(shí)為止的發(fā)育史。許多動(dòng)物受精卵的分裂按嚴(yán)格的格式進(jìn)行。在此過程中各分裂球生成的遲早、順序和所在空間位置都有規(guī)定。從這些動(dòng)物受精卵的卵裂開始，按裂球的世代、位置和特征給予系統(tǒng)的符號(hào)和名稱，借以表明它們彼此之間和前后代裂球之間的相互關(guān)系。這種細(xì)胞間在發(fā)育中世代相承的親緣關(guān)系猶如人類家族的譜系，故稱為細(xì)胞譜系。細(xì)胞譜系的研究對(duì)于了解卵質(zhì)不均等分布和裂球發(fā)育命運(yùn)的關(guān)系，以及比較不同種類動(dòng)物早期發(fā)育之間的演化關(guān)系，都有重要作用。
目錄 |
研究簡(jiǎn)史
1878年，C.O.懷特曼研究螞蟥胚胎發(fā)育時(shí)首先提出卵的卵裂是有序的過程，發(fā)育早期的每一裂球在構(gòu)成身體時(shí)具有固定的形態(tài)學(xué)意義。
1882年，E.B.威爾遜創(chuàng)用了細(xì)胞譜系這一名詞。
1922年，A.彭納斯對(duì)顫蚓胚胎的細(xì)胞譜系作了詳細(xì)的描述。
從20世紀(jì)60年代末期以來，一些分子生物學(xué)家十分注意發(fā)育和遺傳關(guān)系問題，因而對(duì)細(xì)胞譜系研究重新發(fā)生很大興趣。
1973年德國(guó)分子生物學(xué)家G.von.埃倫施泰因用電子顯微鏡詳細(xì)地研究了一種自由生活的秀麗隱桿線蟲的細(xì)胞譜系。螞蟥的胚胎發(fā)育，尤其是神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育的細(xì)胞譜系也重新受到很大的重視。
命名
各種動(dòng)物卵子的結(jié)構(gòu)對(duì)其卵裂方式有直接影響。在不同卵裂方式下，細(xì)胞譜系中的命名方法也不相同?！ ?/p>
1、輻射對(duì)稱型卵裂的細(xì)胞譜系
以柄海鞘為例：E.G.康克林于1905年發(fā)現(xiàn)該動(dòng)物受精卵植物性半球有含黃色物質(zhì)的新月區(qū)（即黃新月）可作為標(biāo)志。第1次卵裂面將黃新月區(qū)分為兩半，正好符合胚胎的對(duì)稱平面，將卵分成相等的兩個(gè)裂球（AB 2和AB2）。第2次卵裂面與第1次分裂面相垂直，將裂球增至4個(gè)，其中兩個(gè)在前、兩個(gè)在后，這就確定了胚胎的頭尾軸。前面的裂球稍大，名為 A3和 A3，后面的稍小，稱為 B3和 B3，黃色物質(zhì)即在B3，B3中。第3次卵裂為緯裂，分成動(dòng)物極4個(gè)小裂球和植物極四個(gè)大裂球，前者以小寫字母命名（a4.1，a4.2，b4.1和 b4.2）；后者以大寫字母命名（A4.1，A4.2，B4.1和B4.2）。第4次卵裂時(shí)動(dòng)物極的小裂球?yàn)榻?jīng)裂，形成8個(gè)柱狀細(xì)胞；植物極的大裂球仍為緯裂，形成上下兩排，每排 4個(gè)細(xì)胞（圖1），黃色物質(zhì)所在的 4個(gè)大裂球此時(shí)居于胚胎后端。第5次卵裂為經(jīng)裂，動(dòng)物極的裂球都按前后分割；植物極的大裂球基本上按左右分割。由此可知海鞘卵的分裂，從一開始就體現(xiàn)了胚胎的對(duì)稱平面和頭尾方向?！ ?/p>
2、螺旋型卵裂細(xì)胞譜系
這種卵裂方式起因于紡錘體與卵軸斜行交叉。第3次分裂后，4個(gè)小裂球呈交錯(cuò)狀位于4個(gè)大裂球之上。此型卵裂見于紐形、扁蟲、環(huán)節(jié)、星蟲、螠蟲等動(dòng)物中。以一種海產(chǎn)螺類Ilyanassa為例：第1次卵裂分出大小不等的兩個(gè)裂球中較小的裂球稱AB，較大的裂球稱CD。第2次卵裂分為4個(gè)裂球依次稱為A、B、C、D，其中D最大。第3次為右旋卵裂，動(dòng)物極4個(gè)小裂球用小寫字母 a、b、c、d命名，稱為第一“四集體”，簡(jiǎn)稱 lq；植物極四個(gè)大裂球用大寫字母 A、B、C、D命名，簡(jiǎn)稱IQ（圖 2）。以后小裂球的后代細(xì)胞，繼續(xù)用小寫字母命名，不同世代則在字母上方加指數(shù)以區(qū)別之。例如 lq（包括 la， lb，lc， ld）分裂為 lq1 和 lq2 （la1 ，la2，…，ld1 ，ld2）。由 lq1 再分裂為 lq1,1和 lq1,2…… 余類推。這樣分裂的代數(shù)越多，指數(shù)的位數(shù)也越多。大裂球的下一次分裂為反向螺旋，由此分出的4個(gè)小裂球稱為2q（2a～2d）。4個(gè)大裂球本身改稱為2A，2B，2C，2D。以后分裂的結(jié)果依次出現(xiàn) 3q、 4q、…和 3A、 4A、…等。 D細(xì)胞系統(tǒng)中的細(xì)胞生成內(nèi)胚層，只有4d將分化為中胚層?！ ?/p>
3、特殊型式的卵裂細(xì)胞譜系
以蛔蟲為例，德國(guó)生物學(xué)家T.H.博韋里研究了馬副蛔蟲卵的分裂過程。受精卵第1次分為上下兩個(gè)裂球。其中居于動(dòng)物極者稱AB，植物極者稱P1。在第2次分裂時(shí)兩個(gè)卵裂面的方位不同，AB按胚胎的頭尾軸分為A和B，P1仍分裂為上下兩個(gè)裂球，上面的裂球名 EMST，下面的裂球名 P2（圖 3）。
AB分裂過程中，由染色體中段分成的細(xì)碎小塊將分別進(jìn)入兩子細(xì)胞中以形成小型染色體，兩端粗大的部分消失在細(xì)胞質(zhì)中，這一現(xiàn)象稱為染色體消減。以后EMST分裂時(shí)也行染色體消減，P2則否。第 3次卵裂時(shí)A，B各分裂為左右兩個(gè)裂球，初步表現(xiàn)出胚胎的對(duì)稱平面。A分裂的細(xì)胞稱a和α，B分裂的細(xì)胞稱b和β，P2分裂為P3和C兩裂球，C也行染色體消減，凡行染色體消減的細(xì)胞都是體細(xì)胞。EMST分裂為前后兩個(gè)裂球，后端的稱為E，前端的稱 MST。第四次卵裂時(shí)，E分為 E1和 E2，M是中胚層原基，ST是口道的原基。第五次卵裂時(shí)，P3分為P4 和 D，D是體細(xì)胞之一。后來 a、α、b、β和 C、 D等都是外胚層；P4分裂為兩個(gè)原始生殖細(xì)胞，存貯在腸下，將形成生殖腺的生殖細(xì)胞。
在馬副蛔蟲卵裂中，絕大多數(shù)分裂球在生成過程中都要發(fā)生染色體消減，獨(dú)有成為原始生殖細(xì)胞的那個(gè)分裂球無此消減，這一點(diǎn)被引為種質(zhì)連續(xù)學(xué)說的例證之一。
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