組織學(xué)/脾

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組織學(xué)

免疫系統(tǒng)
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脾為人體最大的周圍淋巴器官，位于血液循環(huán)的通路上，有濾過血液和對(duì)侵入血內(nèi)的抗原起免疫應(yīng)答等功能。

1．脾的結(jié)構(gòu)脾內(nèi)也含有大量淋巴組織，但其淋巴組織的分布規(guī)律與淋巴結(jié)不同。脾無皮質(zhì)髓質(zhì)之分，而分為白髓、邊緣區(qū)和紅髓三部分；脾內(nèi)無淋巴竇，但有大量的血竇（圖9-18）

圖9-18 脾

（1）被膜與小梁：脾的被膜較厚，表面覆有間皮，被膜結(jié)締組織伸入脾內(nèi)形成許多分支的小梁，它們與門部分支形成的小梁相互連接構(gòu)成一粗的支架。被膜和小梁內(nèi)含有許多散在的平滑肌細(xì)胞，其收縮可調(diào)節(jié)脾內(nèi)的血量，小梁之間的網(wǎng)狀組織構(gòu)成脾淋巴組織的微細(xì)支架。

（2）白髓（white pulp）：主要由淋巴細(xì)胞密集的淋巴組織構(gòu)成，在新鮮脾的切面上呈分散的灰白色小點(diǎn)狀，故稱白髓。它又要分為動(dòng)脈周圍淋巴鞘和淋巴小結(jié)兩部分。

動(dòng)脈周圍淋巴鞘（periarterial lymphatic sheath）：是圍繞在中央動(dòng)脈（central antery）周圍的厚彌散淋巴組織（圖9-18，9-19），由大量T細(xì)胞和少量巨噬細(xì)胞與交錯(cuò)突細(xì)胞等構(gòu)成。此區(qū)相當(dāng)于淋巴結(jié)內(nèi)的副皮質(zhì)區(qū)，是胸腺依賴區(qū)，但無高內(nèi)皮毛細(xì)管后微靜脈。中央動(dòng)脈旁有一條伴行的小淋巴管，它是鞘內(nèi)T細(xì)胞經(jīng)淋巴遷出脾的重要通道（圖9-19）。當(dāng)發(fā)生細(xì)胞免疫應(yīng)答時(shí)，動(dòng)脈周圍淋巴鞘內(nèi)的T細(xì)胞分裂增殖，鞘也增厚。

脾血液通路模式圖

圖9-19　脾血液通路模式圖

淋巴小結(jié)：又稱脾小體（splenic corpuscle），結(jié)構(gòu)與淋巴結(jié)的淋巴小結(jié)相同，主要由大量B細(xì)胞構(gòu)成，發(fā)育較大的淋巴小結(jié)也呈現(xiàn)生發(fā)中心的明區(qū)與暗區(qū)，帽部朝向紅髓（圖9-19）。健康人脾內(nèi)淋巴小結(jié)很少。當(dāng)抗原侵入脾內(nèi)引起體液免疫應(yīng)答時(shí)，淋巴小結(jié)大量增多，它出現(xiàn)于邊緣區(qū)和動(dòng)脈周圍淋巴鞘之間，使中央動(dòng)脈常偏向鞘的一側(cè)。

（3）邊緣區(qū)（marginal zone）：位于白髓和紅髓交界處，寬約100μm。該區(qū)的淋巴細(xì)胞較白髓稀疏，但較脾索密集，并混有少量紅細(xì)胞。此區(qū)含有T細(xì)胞及B細(xì)胞，并含有較多的巨噬細(xì)胞。從肌髓或胸腺遷入脾的處女型淋巴細(xì)胞常先聚集于此區(qū)繼續(xù)成熟。中央脈側(cè)支分支而成的一些毛細(xì)血管，其末端在白髓和邊緣區(qū)之間膨大形成的小血竇，稱為邊緣竇（marginal sinus），它是血液以及淋巴細(xì)胞進(jìn)入淋巴組織的重要通道，淋巴細(xì)胞也可經(jīng)此區(qū)再遷入動(dòng)脈周圍淋巴鞘、淋巴小結(jié)或脾索內(nèi)。邊緣區(qū)也是脾內(nèi)捕獲抗原、識(shí)別抗原和誘發(fā)免疫應(yīng)答的重要部位，它相當(dāng)于淋巴結(jié)淺層皮質(zhì)與副皮質(zhì)的交界處。

（4）紅髓（red pulp）：約占脾襯質(zhì)的2／3，分布于被膜下、小梁周圍及邊緣區(qū)外側(cè)，因含有大量血細(xì)胞，在新鮮脾切面上呈現(xiàn)紅色。紅髓由脾索及血竇組成（圖9-20）。

脾索與脾血竇模式圖

圖9-20 脾索與脾血竇模式圖

脾索（splenic cord）：由富含血細(xì)胞的索狀淋巴組織構(gòu)成，脾索在血竇之間相互連接成網(wǎng)，索內(nèi)含有T細(xì)胞、B細(xì)胞和漿細(xì)胞，以及許多其他血細(xì)胞和巨噬細(xì)胞，是脾進(jìn)行濾血的主要場(chǎng)所。脾索內(nèi)各類細(xì)胞的分布并不均勻一致。當(dāng)中央動(dòng)脈末端分支進(jìn)入脾索成為髓微動(dòng)脈時(shí)，其周圍有薄層密集的淋巴細(xì)胞，在鞘毛細(xì)血管周圍則有密集的巨噬細(xì)胞，至毛細(xì)血管末端開放于脾索時(shí)含血細(xì)胞和巨噬細(xì)胞較多，而不含血管的脾索部分則散在的淋巴細(xì)胞和漿細(xì)胞相對(duì)較多。

脾血竇（splenic sinus）：是一種靜脈性血竇，寬約12～40μm，形態(tài)不規(guī)則，相互連接成網(wǎng)。竇壁由一層長(zhǎng)桿狀的內(nèi)皮細(xì)胞平行排列而構(gòu)成。內(nèi)皮細(xì)胞之間常見許多0.2～0.5μm寬的間隙，脾索內(nèi)的血細(xì)胞可經(jīng)此穿越進(jìn)入血竇（圖9-21，9-22）。內(nèi)皮外有不完整的基膜及環(huán)行網(wǎng)狀纖維圍繞，故血竇壁如同一種多孔隙的欄柵狀結(jié)構(gòu)。在血竇的橫切面上，可見桿狀內(nèi)皮細(xì)胞沿血竇壁呈點(diǎn)狀排列，較粗大的內(nèi)皮細(xì)胞斷面中可見有細(xì)胞核，并突入管腔（圖9-19）。血竇外側(cè)有較多的巨噬細(xì)胞，其突起可通過內(nèi)皮間隙伸向竇腔。

脾血竇結(jié)構(gòu)示意圖

圖9-21 脾血竇結(jié)構(gòu)示意圖

（1）收縮狀態(tài) （2）擴(kuò)張狀態(tài)

大鼠脾血竇掃描電鏡像

圖9-22 大鼠脾血竇掃描電鏡像

N內(nèi)皮細(xì)胞核，↑內(nèi)皮質(zhì)間隙

2．脾的血液通路 脾動(dòng)脈從脾門入脾后分支進(jìn)入小梁，稱為小梁動(dòng)脈（trabecular artery）。小梁動(dòng)脈分支離開小梁進(jìn)入動(dòng)脈周圍淋巴鞘內(nèi)，稱為中央動(dòng)脈。中央動(dòng)脈沿途發(fā)出一些小分支形成毛細(xì)血管供應(yīng)白髓，其末端膨大形成邊緣竇。中央動(dòng)脈主干在穿出白髓進(jìn)入脾索時(shí)分支形成一些直行的微動(dòng)脈，形似筆毛，故稱筆毛微動(dòng)脈（penicillar arteriole）。筆毛微動(dòng)脈在脾索內(nèi)可分為三段（圖9-19）：①髓微動(dòng)脈（pulp arteriole），內(nèi)皮外有1～2層平滑?。虎谇拭?xì)毛管（sheathed capillary），內(nèi)皮外有一厚的巨噬細(xì)胞鞘，但在人不發(fā)達(dá)；③動(dòng)脈毛細(xì)血管，毛細(xì)血管末端的大部擴(kuò)大成嗽叭狀開放于脾索，少數(shù)則直接連通于血竇。血竇匯入由扁平內(nèi)皮細(xì)胞構(gòu)成的髓微靜脈（pulp venule），髓微靜脈匯入小梁內(nèi)的小梁靜脈（trabecular vein），最后在門部匯成脾靜脈出脾。中央動(dòng)脈旁的淋巴管沿動(dòng)脈進(jìn)入小梁，繼而在門部匯集成較大的淋巴管出脾，淋巴內(nèi)含有許多T細(xì)胞。脾內(nèi)大部分血液流經(jīng)脾的速度較快，約30秒，少量血液的流速較慢，需數(shù)分鐘至1小時(shí)，依據(jù)脾功能狀態(tài)的不同而有變化。

3．脾的神經(jīng)分布近十?dāng)?shù)年對(duì)免疫系統(tǒng)各器官內(nèi)的神經(jīng)分布有突破性進(jìn)展，發(fā)現(xiàn)淋巴組織內(nèi)有許多神經(jīng)末梢，淋巴細(xì)胞和巨噬細(xì)胞表面有多種神經(jīng)遞質(zhì)受體，從而改變了過去認(rèn)為神經(jīng)不直接調(diào)節(jié)游離細(xì)胞的概念。脾神經(jīng)入脾門后，其分支除分布于血管及小梁平滑肌以外，還有許多神經(jīng)末梢進(jìn)入脾實(shí)質(zhì)分布于動(dòng)脈周圍淋巴鞘和邊緣區(qū)，紅髓的脾索內(nèi)較少見，淋巴小結(jié)內(nèi)則無。電鏡下見到，有的神經(jīng)末鞘與淋巴細(xì)胞之間的間隙僅6nm寬，未見突觸形成。說明神經(jīng)對(duì)免疫系統(tǒng)的功能活動(dòng)有直接的調(diào)節(jié)作用。

4．脾的功能

（1）濾血：脾內(nèi)濾血的主要部位是脾索和邊緣區(qū)，此處含大量巨噬細(xì)胞，可吞噬清除血液中的病原體和衰老的血細(xì)胞。當(dāng)脾腫大或機(jī)能亢進(jìn)時(shí)，紅細(xì)胞破壞過多，可引起貧血。脾切除后，血內(nèi)的異形衰老紅細(xì)胞大量增多。

（2）免疫：侵入血內(nèi)的病原體，如細(xì)菌、瘧原蟲和血吸蟲等，可引起脾內(nèi)發(fā)生免疫應(yīng)答，脾的體積和內(nèi)部結(jié)構(gòu)也發(fā)生變化。體液免疫應(yīng)答時(shí)，淋巴小結(jié)增多增大，脾索內(nèi)漿細(xì)胞增多；細(xì)胞免疫應(yīng)答時(shí)則脈周圍淋巴鞘顯著增厚。脾內(nèi)的淋巴細(xì)胞中T細(xì)胞占40％，B細(xì)胞占55％，還有一些K細(xì)胞和NK細(xì)胞等。

（3）造血：胚胎早期的脾有造血功能，但自骨髓開始造血后，脾漸變?yōu)橐环N淋巴器官，在抗原刺激下能產(chǎn)生大量淋巴細(xì)胞和漿細(xì)胞。但脾內(nèi)仍含有少量造血干細(xì)胞，當(dāng)機(jī)體嚴(yán)重缺血或某些病理狀態(tài)下，脾可以恢復(fù)造血功能。

（4）儲(chǔ)血：人脾的儲(chǔ)血能力較小，約可儲(chǔ)血40ml ,主要儲(chǔ)于血竇內(nèi)。脾腫大時(shí)其儲(chǔ)血量也增大，當(dāng)機(jī)體需血時(shí)，脾內(nèi)平滑肌的收縮可將所儲(chǔ)的血排入血循環(huán)，脾隨即縮小。