糖脂
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糖脂
glycolipid
糖和脂質(zhì)結(jié)合所形成的物質(zhì)的總稱。在生物體分布甚廣，但含量較少，僅占脂質(zhì)總量的一小部分。糖脂亦分為兩大類：糖基酰甘油和糖鞘脂。糖鞘脂又分為中性糖鞘脂和酸性糖鞘脂。
1．糖基磷脂相類似，主鏈?zhǔn)歉视?，含有脂肪酸，但不含磷?a href="/w/%E8%83%86%E7%A2%B1" title="膽堿">膽堿等化合物。糖類殘基是通過糖苷鍵連接在1，2-甘油二酯的C-3位上構(gòu)成糖基甘油酯分子。已知這類糖脂可由各種不同的糖類構(gòu)成它的極性頭。不僅有二?；王?，也有1-?；耐愇铩?/p>
自然界存在的糖脂分子中的糖主要有葡萄糖、半乳糖，脂肪酸多為不飽和脂肪酸。根據(jù)國際生物化學(xué)名稱委員會(huì)的命名：單半乳糖基甘油二酯和二半乳糖基甘油二酯的結(jié)構(gòu)分別為1，2-二?；?3-O-β-D-吡喃型半乳糖基-甘油和1，2-二?；?3-O-（α-D-吡喃型半乳糖基（1→6）-O-β-D吡喃型半乳糖基）-甘油。
此外，還有三半乳糖基甘油二酯，6-O-?；鶈伟肴樘腔视投サ取?/p>
2．糖硝脂（glycosphingolipids） 有人將此類物質(zhì)列為鞘脂和鞘磷脂一起討論，故又稱鞘糖脂。糖鞘脂分子母體結(jié)構(gòu)是神經(jīng)酰胺。脂肪酸連接在長鏈鞘氨醇的C-2氨基上，構(gòu)成的神經(jīng)酰胺糖類是糖鞘脂的親水極性頭。含有一個(gè)或多個(gè)中性糖殘基作為極性頭的糖鞘脂類稱為中性糖鞘脂或糖基神經(jīng)酰胺，其極性頭帶電荷，最簡單的腦苷脂是在神羥基上，以β糖苷鏈接一個(gè)糖基（葡萄糖或半乳糖）。
重要的糖鞘脂有腦苷脂和神經(jīng)節(jié)苷脂。腦苷在腦中含量最多，肺、腎次之，肝、脾及血清也含有。腦中的腦苷脂主要是半乳糖苷脂，其脂肪酸主要為二十四碳脂酸；而血液中主要是葡萄糖腦苷脂神經(jīng)節(jié)苷脂是一類含唾液酸的酸性糖鞘酯。唾液酸又稱為N-乙酰神經(jīng)氨酸它通過α-糖苷鍵與糖脂相連。神經(jīng)節(jié)苷脂分子由半乳糖（Gal）、N-乙酰半乳糖（GalNAc）、葡萄糖（Glc）、N-脂酰硝氨醇（Cer）、唾液酸（NeuAc）組成。神經(jīng)節(jié)苷脂廣泛分布于全身各組織的細(xì)胞膜的外表面，以腦組織最豐富。
結(jié)構(gòu) 鞘脂類 鞘脂類分子由 3個(gè)基本結(jié)構(gòu)成份組成（見圖）：一是鞘氨醇，是長鏈的帶有氨基的二醇，鏈長約18碳原子左右；二是長鏈脂肪酸，鏈長約18～26碳原子，以酰胺鍵與鞘氨醇相結(jié)合，稱為神經(jīng)酰胺；三是極性基團(tuán)的頭部，通常聯(lián)接在鞘氨醇第一個(gè)碳原子的羥基上。因極性基團(tuán)不同，形成不同類型的鞘脂，如：含有磷酸的稱為鞘磷脂，含有糖基的，稱為鞘糖脂。鞘糖脂分子中的糖基數(shù)目不等。僅含一個(gè)糖基的鞘糖脂統(tǒng)稱腦苷脂。含多個(gè)糖基的鞘糖脂又分為兩大類：不含唾液酸的中性鞘糖脂和含有唾液酸的酸性鞘糖脂。近來，由于闡明結(jié)構(gòu)的鞘糖脂愈益增多，又依據(jù)接近神經(jīng)酰胺的幾個(gè)內(nèi)核糖基的組成和結(jié)構(gòu)，將鞘糖脂進(jìn)一步分為4個(gè)系列：球(globo-)系列，粘(muco-)系列，乳(lacto-)系列,節(jié)(ganglio-)系列（表1）。每個(gè)系列內(nèi)還分成若干小的類群。
其他糖脂 糖基?；视偷姆肿又校腔透视偷囊粋€(gè)羥基以糖苷鍵相聯(lián)，甘油的其他兩個(gè)羥基各與一個(gè)脂肪酸相聯(lián)；這類糖脂在動(dòng)植物組織中均有發(fā)現(xiàn)。植物中還曾發(fā)現(xiàn)極少量的固醇糖苷。細(xì)菌中，除大分子脂多糖外，常產(chǎn)生各種結(jié)構(gòu)的糖脂。包括：糖基甘油──糖和脂肪酸形成的脂類，其糖基部分多為D-甘露糖和D-葡萄糖；含糖磷脂──和通常的磷酸甘油脂混在一起，只是以糖基代替堿基和醇的位置；以及糖和脂肪酸形成的酯類，含苯酚末端的羥基烴所形成的糖苷等等。從分枝桿菌的莢膜中分離出一種有毒的糖脂，是海藻糖和分枝脂肪酸形成的雙酯。它能促使分枝桿菌連接成索狀長鏈，稱為索狀因子(cord factor)。 分枝桿菌中還有一些長鏈脂酸或烴基衍生物的糖苷，其糖基部分常為二糖或三糖，包含一些稀有的單糖。
分布 鞘脂類是動(dòng)、植物細(xì)胞膜的重要組份，在腦和神經(jīng)組織中含量很高，而在貯脂中只有極少量。鞘糖脂分布在膜脂雙層的外側(cè)層中，非極性的碳?xì)溟L鏈埋在外側(cè)脂層中，極性的糖鏈伸展到胞外水相中。用有機(jī)溶劑或去垢劑能將鞘糖脂從膜中抽提出來。另外，在細(xì)胞內(nèi)有極少量糖脂，是糖鏈合成過程的中間載體。
功能 細(xì)胞膜上的鞘糖脂與細(xì)胞生理狀況密切相關(guān)。鞘糖脂的組成，無論是神經(jīng)酰胺部分還是糖鏈部分，都表現(xiàn)出一定的種族、個(gè)體、組織以及同一組織內(nèi)各部分細(xì)胞的專一性。即使同一類細(xì)胞,在不同的發(fā)育階段,鞘糖脂的組成也不同。正因?yàn)槟承╊愋颓侍侵悄撤N細(xì)胞在某個(gè)發(fā)育階段所特有的，所以糖脂常常被作為細(xì)胞表面標(biāo)志物質(zhì)。糖脂又是細(xì)胞表面抗原的重要組分，某些正常細(xì)胞癌化后，表面糖脂成分有明顯變化；一些已分離出來的癌細(xì)胞特征抗原，也已證明是糖脂類物質(zhì)。細(xì)胞表面的糖脂還是許多胞外生理活性物質(zhì)的受體(表2),參與細(xì)胞識(shí)別和信息傳遞過程。
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