生物化學(xué)與分子生物學(xué)/DNA超螺旋

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生物化學(xué)與分子生物學(xué)

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雙螺旋DNA進(jìn)一步扭曲盤繞則形成其三級結(jié)構(gòu),超螺旋是DNA三級結(jié)構(gòu)的主要形式。自從1965年Vinograd等人發(fā)現(xiàn)多瘤病毒的環(huán)形DNA的超螺旋以來,現(xiàn)已知道絕大多數(shù)原核生物都是共價(jià)封閉環(huán)(covalentlyclosed circle,CCC)分子,這種雙螺旋環(huán)狀分子再度螺旋化成為超螺旋結(jié)構(gòu)(superhelix或supercoil),如圖15-11所示。有些單鏈環(huán)形染色體(如φ×174)或雙鏈線形染色體(如噬菌體入),在其生活周期的某一階段,也必將其染色體變?yōu)槌菪问健τ?a href="/w/%E7%9C%9F%E6%A0%B8%E7%94%9F%E7%89%A9" title="真核生物">真核生物來說,雖然其染色體多為線形分子但其DNA均與蛋白質(zhì)相結(jié)合,兩個(gè)結(jié)合點(diǎn)間的DNA形成一個(gè)突環(huán)(loop)結(jié)構(gòu),類似于CCC分子,同樣具有超螺旋形式。超螺旋按其方向分為正超螺旋和負(fù)超螺旋兩種。真核生物中,DNA與組蛋白八聚體形成核小體結(jié)構(gòu)時(shí),存在著負(fù)超螺旋。研究發(fā)現(xiàn),所有的DNA超螺旋都是由DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶產(chǎn)生的。

Opencircular


圖15-11 Opencircular(a) andsupercoiled (b) forms of PM2 virus DNA,Bar

represents 0.2μm.(By courtesy ofDr Lesley Coggins)

32 DNA的三級結(jié)構(gòu)與功能 | 染色質(zhì)和核小體 32
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