燈刷染色體
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燈刷染色體(lampbrush chromosome)
燈刷染色體是卵母細(xì)胞進(jìn)行第一次減數(shù)分裂時(shí), 停留在雙線期的染色體。它是一個(gè)價(jià)體, 含4條染色單體, 由軸和側(cè)絲組成, 形似燈刷。染色體軸由染色粒(chromomere, 是指染色質(zhì)凝集而成的顆粒)軸絲構(gòu)成, 每條染色體軸長(zhǎng)400μm, 從染色粒向兩側(cè)伸出兩個(gè)相類似的側(cè)環(huán),伸出的環(huán)是成對(duì)對(duì)稱的, 一個(gè)均大小的環(huán)約含100kb DNA。
較普遍存在于魚類、兩棲類和爬行類動(dòng)物的卵母細(xì)胞中的一類形似燈刷的特殊巨大染色體。通常出現(xiàn)在卵母細(xì)胞第一次減數(shù)分裂的雙線期(diplotene stage),為二價(jià)體,兩條同源染色體通過幾處交叉而相連,含四條染色單體。由染色深、高密度的顆粒(即染色粒,chromomere)串連組成染色單體的主軸,由主軸染色粒向兩側(cè)伸出成對(duì)側(cè)環(huán),染色粒是染色單體緊密折疊區(qū)域,其直徑約為0.25~2微米,為不進(jìn)行轉(zhuǎn)錄的片斷。側(cè)環(huán)是脫氧核糖核酸(DNA)轉(zhuǎn)錄活躍區(qū)域。一套燈刷染色體約有10000個(gè)側(cè)環(huán)。側(cè)環(huán)軸是由DNA分子外被以基質(zhì)所組成,基質(zhì)成分為核糖核酸(RNA)和蛋白質(zhì)。每個(gè)側(cè)環(huán)由一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位或幾個(gè)轉(zhuǎn)錄單位組成。轉(zhuǎn)錄過程中由于基質(zhì)之厚薄和轉(zhuǎn)錄RNA分子之長(zhǎng)短不同,側(cè)環(huán)具有粗細(xì)變化之過程。電鏡下觀察從側(cè)環(huán)垂直伸出之細(xì)絲為DNA軸轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物,隨轉(zhuǎn)錄之進(jìn)展,RNA鏈不斷延長(zhǎng),外形呈“圣誕樹”(christmastree)樣結(jié)構(gòu)。每條燈刷染色體的形態(tài)和側(cè)環(huán)在卵母細(xì)胞的生長(zhǎng)期是一定的,故可成為編號(hào)染色體的標(biāo)志。燈刷染色體是研究基因表達(dá)極為理想的實(shí)驗(yàn)材料。
有證據(jù)表明,存在于燈刷型染色體上的環(huán)形結(jié)構(gòu)可能與基因的活性有關(guān)。燈刷型染色體只有在兩棲類動(dòng)物卵細(xì)胞發(fā)生減數(shù)分裂時(shí)才能被觀察到,它是染色體充分伸展時(shí)的一種形態(tài)。此時(shí),兩對(duì)姐妹染色體常常通過“交叉點(diǎn)”連成一體。高倍電鏡下觀察發(fā)現(xiàn),燈刷型染色體上存在許多突起的“泡”狀或“環(huán)”狀結(jié)構(gòu),有時(shí)還能看到RNP沿著這些突起結(jié)構(gòu)移動(dòng),表明這些DNA正在被RNA聚合酶所轉(zhuǎn)錄。
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