雜種優(yōu)勢
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雜種優(yōu)勢的簡介
1、雜種優(yōu)勢學(xué)術(shù)名稱（中英）
雜種優(yōu)勢（heterosis，hybrid vigor）
2、雜種優(yōu)勢的概念
雜種優(yōu)勢是雜合體在一種或多種性狀上優(yōu)于兩個親本的現(xiàn)象。例如不同品系、不同品種、甚至不同種屬間進(jìn)行雜交所得到的雜種一代往往比它的雙親表現(xiàn)更強(qiáng)大的生長速率和代謝功能，從而導(dǎo)致器官發(fā)達(dá)、體型增大、產(chǎn)量提高，或者表現(xiàn)在抗病、抗蟲、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。這是生物界普遍存在的現(xiàn)象?！ ?/p>
3.雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)
雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)應(yīng)區(qū)別兩類情況：
一類是常出現(xiàn)在某些遠(yuǎn)緣雜交子代中的雜種優(yōu)勢只表現(xiàn)為個體或某些器官的增大，如同植物在優(yōu)異的環(huán)境中表現(xiàn)的旺盛徒長一樣，可是它的生存和繁殖能力并沒有提高。這類雜種優(yōu)勢稱為雜種旺勢。雜種旺勢可能有利于生產(chǎn)，可是在進(jìn)化上不一定有適應(yīng)意義，所以某些研究生物進(jìn)化的學(xué)者把它稱為假雜種優(yōu)勢。
另一類雜種優(yōu)勢表現(xiàn)為雜種的生存和繁殖能力的提高，但在個體生長上不一定超過親本，這類雜種優(yōu)勢才有進(jìn)化上的適應(yīng)意義，所以被看成是真正的雜種優(yōu)勢。
在極少數(shù)生物中還可以遇到雜種的生存能力反而比親本減退的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象稱為雜種劣勢。
具有雜種優(yōu)勢的雜交子代一般都表現(xiàn)自交衰退現(xiàn)象。例如玉米的植株高度顯示雜種優(yōu)勢，也可以明顯地看到自交衰退現(xiàn)象。人類近親結(jié)婚的新生兒和嬰幼兒的死亡率高于一般婚配，先天性疾病和智力低下嬰兒的出生率也較高，這些都是人類中的近交衰退現(xiàn)象?！ ?/p>
雜種優(yōu)勢研究簡史
1.中國的雜種優(yōu)勢歷史
早在2000年前中國人就用母馬和公驢交配而獲得體力強(qiáng)大的雜種——役騾，為人類歷史上開辟了觀察和利用雜種優(yōu)勢的先例?！ ?/p>
2.外國的雜種優(yōu)勢歷史
在植物中，德國學(xué)者J.G.克爾羅伊特于1776年首先描述了煙草、石竹、紫茉莉、曼陀羅等屬的不同種間的雜種優(yōu)勢。 1849年C.F.蓋特納在他所研究的80個屬的700種植物中同樣發(fā)現(xiàn)了雜種優(yōu)勢。 G.J.孟德爾1866年發(fā)表的《植物雜交試驗(yàn)》論文中提到：用1英尺高與6英尺高的兩種豌豆進(jìn)行雜交得到的子一代植株無例外地都達(dá)到了6～7.5英尺的高度。 1876年C.R.達(dá)爾文在所著《植物界異花授粉和自花授粉的效果》一書中總結(jié)了30個科、52個屬、57個種及許多變種和品系間的雜交和自交實(shí)驗(yàn)觀察結(jié)果，并得出了雜交對植物有益，自交對植物有害的結(jié)論。此后20～30年中許多學(xué)者受達(dá)爾文這一結(jié)論的啟發(fā)，分別對雜種優(yōu)勢的理論和應(yīng)用問題開展了廣泛的研究。 1900年盂德爾定律重新發(fā)現(xiàn)后，雜種優(yōu)勢的研究和應(yīng)用得到了進(jìn)一步的發(fā)展?！ ?/p>
雜種優(yōu)勢的機(jī)理
1.顯性假說
大致可歸納為顯性和超顯性兩種假說。
◆顯性假說
早期以A.V.布魯斯和D.F.瓊斯等人為代表。
他們認(rèn)為多數(shù)顯性基因有利于個體的生長和發(fā)育，相對的隱性基因不利于生長和發(fā)育。雜合個體進(jìn)行自交或近交就會增加子代純合體出現(xiàn)的機(jī)會，暴露出隱性基因所代表的有害性狀，因而造成自交衰退。如果選用這些不同的自交后代純系（自交系），來進(jìn)行雜交，那么由一個親本帶入子代雜合體中的某些隱性基因會被另一親本的顯性等位基因所遮蓋，從而增進(jìn)了雜合子代的生長勢。由于雜種優(yōu)勢涉及許多基因，而有害的隱性基因和有利的顯性基因難免相連鎖，所以要把為數(shù)較多的有利基因全部以純合狀態(tài)集中到一個自交后代個體中的概率是微乎其微的，因而不可能獲得一個同雜種生長勢一樣強(qiáng)的自交系。在雜交子一代中則幾乎全部的有害基因的作用都為其有利基因所遮蓋，因而出現(xiàn)雜種優(yōu)勢。顯性假說所解釋的這種有害隱性突變基因被顯性基因遮蓋所表現(xiàn)的雜種優(yōu)勢叫突變性雜種優(yōu)勢，這是異體交配生物群體賴以抵消有害突變壓力的一種保護(hù)性措施。
野生型基因一般是顯性的，顯性基因多編碼具有生物學(xué)活性的蛋白質(zhì)，突變基因一般是隱性的，隱性基因多編碼失去或降低活性的蛋白質(zhì)。因此雜合體AaBb的生活力高于純合體AAbb或aaBB。這便是顯性假說所說的雜種優(yōu)勢的生化基礎(chǔ)?！ ?/p>
2.超顯性假說
◆超顯性假說
首先由G.H.沙爾于1911年提出，認(rèn)為雜種優(yōu)勢是基因型不同的配子結(jié)合后產(chǎn)生的一種刺激發(fā)育的效應(yīng)。后來E.M.伊斯特于1918年認(rèn)為某些座位上的不同的等位基因（比如 A1和A2）在雜合體（A1A2）中發(fā)生的互作有刺激生長的功能，因此雜合體比兩種親本純合體（A1A1及A2A2）顯示出更大的生長優(yōu)勢，優(yōu)勢增長的程度與等位基因間的雜合程度有密切關(guān)系。依照超顯性假說，雜合體A1A2、A1A3、A2A3等始終具有較高的適應(yīng)性，因此A1、A2、A3、…等基因可以一定的頻率保存于這個群體之中，成為一種平衡的多型性而使群體蘊(yùn)藏著最大的適應(yīng)能力。這樣的雜種優(yōu)勢可以叫做平衡性雜種優(yōu)勢。
超顯性假說所說的雜種優(yōu)勢的生化基礎(chǔ)至少有兩種可能情況：
①兩個等位基因各自編碼一種蛋白質(zhì)，這兩種蛋白質(zhì)的相互作用的結(jié)果比各自獨(dú)立存在更有利于個體的生存。例如人類的鐮刀形血紅蛋白雜合體（HbA／HbS）的紅細(xì)胞中同時存在著兩種血紅蛋白：成人血紅蛋白（HbA）和鐮刀形細(xì)胞血紅蛋白（HbS）。雜合體既不是貧血癥患者，又較不易為瘧原蟲感染，因而在瘧疾流行的地區(qū)更有利于生存。
②兩個雜合等位基因所編碼的多肽結(jié)合成為活力高于相同亞基所形成的蛋白質(zhì)。等位基因的這一相互作用形式至少曾經(jīng)在粗糙脈孢菌的谷氨酸脫氫酶基因中發(fā)現(xiàn)?！ ?/p>
3.其他相關(guān)
◆其他
上述兩種假說一個強(qiáng)調(diào)顯性基因作用，另一個強(qiáng)調(diào)基因間相互作用，它們既非互相排斥又不能概括一切。根據(jù)數(shù)量性狀的遺傳分析，雜種優(yōu)勢的遺傳實(shí)質(zhì)在于顯性效應(yīng)、累加效應(yīng)以及異位顯性、互補(bǔ)作用和超顯性等各種基因互作效應(yīng)。在某一材料中可能只有某一種基因互作決定某種程度的雜種優(yōu)勢，例如玉米雜交群體中一般以累加效應(yīng)最明顯?！ ?/p>
雜種優(yōu)勢應(yīng)用
1.育種應(yīng)用
根據(jù)雜種優(yōu)勢的原理，通過育種手段的改進(jìn)和創(chuàng)新，可以使農(nóng)（畜）產(chǎn)品獲得顯著增長。這方面以雜種玉米的應(yīng)用為最早，成績也最顯著，一般可增產(chǎn)20%以上。隨后在家蠶、家禽、豬、牛、甜菜、牧草、高粱、洋蔥、茄子、番茄、青椒、棉花、向日葵、油菜、花卉、林木中相繼發(fā)展了雜種一代的生產(chǎn)利用。取得雜種優(yōu)勢的方法因不同物種的繁殖特點(diǎn)和可用的遺傳特性而異。由于雄花不育及其恢復(fù)基因的發(fā)現(xiàn)和利用，使上述許多作物、蔬菜以及小麥等都能實(shí)行雜種種子的大量生產(chǎn)和種植。從70年代中期開始中國育種工作者首創(chuàng)雜種水稻在生產(chǎn)上大面積的推廣利用，收到很大增產(chǎn)效益，為雜種優(yōu)勢的應(yīng)用開辟了新途徑?！ ?/p>
2.無性繁殖
雜種優(yōu)勢從雜種二代起就大為減退。所以曾經(jīng)設(shè)想利用無融合生殖的原理把種子植物的雜種一代優(yōu)勢固定下來，就能節(jié)省每年配制雜交種子的麻煩，但迄今未獲成功。現(xiàn)在只有象甘薯、馬鈴薯等兼能無性繁殖的種子植物才能先通過有性雜交，再靠無性繁殖體來保持某種程度的雜種優(yōu)勢。隨著植物組織培養(yǎng)技術(shù)的進(jìn)展，利用體細(xì)胞無性增殖、分化成苗，可望在簡化雜種制種程序方面取得突破。
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