感受野
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感受野(receptive field)，感受器受刺激興奮時(shí)，通過感受器官中的向心神經(jīng)元將神經(jīng)沖動(dòng)（各種感覺信息）傳到上位中樞，一個(gè)神經(jīng)元所反應(yīng)（支配）的刺激區(qū)域就叫做神經(jīng)元的感受野。又譯為受納野。末梢感覺神經(jīng)元、中繼核神經(jīng)元以及大腦皮層感覺區(qū)的神經(jīng)元都有各自的感受野。隨感覺種類不同，感受野的性質(zhì)、大小也不一致。
皮膚感覺末梢神經(jīng)元的感覺野，就是由一個(gè)感覺神經(jīng)元的神經(jīng)纖維所支配的許多感受器在皮膚表面所能反應(yīng)的范圍。一個(gè)視神經(jīng)細(xì)胞和許多視覺感受器相連接，一條視神經(jīng)纖維所支配的感受野是可以從視網(wǎng)膜上找到的。這種視覺感受野一般可用視角大小來表示。至于聽覺系統(tǒng)的感受野則相當(dāng)于每個(gè)聽神經(jīng)元對(duì)不同頻率聲音的應(yīng)答野。
從感覺系統(tǒng)的末梢神經(jīng)元到大腦皮層感覺區(qū)神經(jīng)元之間存在許多中繼核團(tuán)。由于單個(gè)感受器可能與許多感覺神經(jīng)纖維相聯(lián)系，所以，感覺信息是通過許多感受神經(jīng)纖維發(fā)放總合性的空間與時(shí)間類型不同的沖動(dòng)，即經(jīng)過編碼來傳遞的?，F(xiàn)已清楚知道神經(jīng)元從功能上可區(qū)分為興奮性、突觸后抑制性以及突觸前抑制性 3種。各種感覺信息在通過各級(jí)中樞時(shí)又不斷地進(jìn)行空間與時(shí)間上的重新修飾，即再編碼，這就是中樞神經(jīng)系統(tǒng)成為感覺信息處理機(jī)構(gòu)的實(shí)質(zhì)。根據(jù)上述原因，第二級(jí)以上的感覺神經(jīng)細(xì)胞的感受野大小和性質(zhì)與第一級(jí)神經(jīng)細(xì)胞的感受野有所不同，而且它們的感受野是由鮮明的興奮野和其周圍的抑制野構(gòu)成的。
貓的視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞在明適應(yīng)條件下，可以證明其很多感受野的中心是興奮野，其周圍被抑制野所包圍，形成了近似同心圓的兩重結(jié)構(gòu)，其中心興奮野的范圍為0.5°～2.0°（0.125～2.0毫米）。在給中心部光刺激時(shí)，有的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞是在給光時(shí)放電（on型），有的則是在撤光時(shí)放電（off型）。感受野中心是on型者其周圍是off型；感受野中心是off型者其周圍則為on型。所以，在明適應(yīng)條件下，貓的視網(wǎng)膜視神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野可分為兩類:一種是給光－中心／撤光-外周；另一種是撤光-中心／給光-外周。當(dāng)光照射感受野中心部和外部的邊界處時(shí)可以產(chǎn)生on－off放電，但同時(shí)照射感受野的中心部和外周部時(shí)則完全不反應(yīng)。這可以反映出感受器的中心部和外周部可能具有相頡頏的作用。
隨動(dòng)物進(jìn)化程度不同，其視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野也不一致，即便都是脊椎動(dòng)物，但不同物種其感受野也不盡一致。如貓、猴的視神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野是由互相頡頏的以同心圓形式存在的興奮野和抑制野構(gòu)成的，而蛙、兔、鴿等的視神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野，除具有上述同心圓形式的感受野之外，尚有只能對(duì)運(yùn)動(dòng)的物體或者是對(duì)特殊的圖形進(jìn)行反應(yīng)的特點(diǎn)。例如在家兔的視神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野內(nèi)，用光點(diǎn)照射并觀察該神經(jīng)節(jié)細(xì)胞放電時(shí)，只是看到在給光或撤光時(shí)發(fā)生電反應(yīng)（on-off型）。然而值得注意的是該光點(diǎn)在感受野中由上向下移動(dòng)時(shí)可記錄到有兩個(gè)脈沖的放電;而光點(diǎn)由下向上移動(dòng)時(shí)，則可記錄到有79個(gè)脈沖。當(dāng)光點(diǎn)在上下兩個(gè)方向之間斜著運(yùn)動(dòng)時(shí)所引起的放電數(shù)目恰好居于其間。因此，可稱由下向上引起最大放電的光點(diǎn)移動(dòng)方向?yàn)樽钸m運(yùn)動(dòng)方向；由上向下的方向則為無反應(yīng)的方向，這一方向的選擇性并不只是由于感受野的興奮野和抑制野的空間排列不對(duì)稱所造成，很可能是由感受器細(xì)胞的與繼時(shí)性順序有關(guān)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)所控制。實(shí)驗(yàn)證明，排列順序的光點(diǎn)如按最適運(yùn)動(dòng)方向逐次點(diǎn)亮而不移動(dòng)光點(diǎn)時(shí)，也可同樣獲得最大的反應(yīng)。相反，如向相反方向逐次點(diǎn)亮光點(diǎn)則幾乎看不到放電反應(yīng)。
外側(cè)膝狀體神經(jīng)細(xì)胞的感受野，在貓和猴已證明與視神經(jīng)節(jié)細(xì)胞所證實(shí)的感受野基本相同，只是外側(cè)膝狀體感受野的外周部對(duì)中心部的抑制作用比較強(qiáng)。如果照視網(wǎng)膜的全部時(shí)，幾乎證明不到放電反應(yīng)。相當(dāng)于感受野的聽覺應(yīng)答野，在貓身上已證明耳蝸神經(jīng)核的最寬廣，到達(dá)斜方體時(shí)其應(yīng)答野變窄，下丘聽神經(jīng)細(xì)胞的應(yīng)答野變得更窄。其原因是由于在應(yīng)答野的高音側(cè)和低音側(cè)都能出現(xiàn)不同程度的抑制野。有人證明到內(nèi)側(cè)膝狀體的應(yīng)答野是聽覺信息傳導(dǎo)過程中通路最為狹窄之處，并認(rèn)為這樣的實(shí)驗(yàn)結(jié)果意味著音頻的分析功能很可能就在內(nèi)側(cè)膝狀體完成了它的使命。
感覺沖動(dòng)是以輻射和聚合的形式傳達(dá)到腦皮層的有關(guān)感覺區(qū)產(chǎn)生感知覺的。如果就大腦皮層感覺區(qū)的神經(jīng)元的感受野而言，又有其固有的特點(diǎn)。以視覺為例，大腦皮層視野區(qū)（17區(qū)）神經(jīng)元的感受野是細(xì)長形的。其興奮野和抑制野以一條線隔開，它們相互接觸并與感受野的長軸相平行。這樣，當(dāng)線狀刺激（裂隙光線、黑線、明暗境界線等）與感受野方向軸（即感受野的長軸）平行移動(dòng)時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生最為明顯的反應(yīng)。這說明視覺區(qū)神經(jīng)元的感受野具有方位特異性。這是與外側(cè)膝狀體感受野不同的基本特征，也有人稱這種感受野為簡單性感受野。
視覺區(qū)神經(jīng)元的感受野除有上述簡單型的之外，尚有復(fù)雜型感受野和超復(fù)雜型感受野。這些細(xì)胞的感受野的興奮野和抑制野的界限不清楚，兩者交織在一起，一般很難用小光點(diǎn)準(zhǔn)確地加以控制。對(duì)視網(wǎng)膜全體照射并不能引起放電反應(yīng)，如不用光點(diǎn)而用明暗界限清楚的圖形照射時(shí)，就可以清楚地看到明暗交界面移動(dòng)到一定方向時(shí)會(huì)產(chǎn)生該皮質(zhì)細(xì)胞的明顯的放電反應(yīng)。復(fù)雜型感受野與簡單純型感受野的不同之處就在于它不是對(duì)視野內(nèi)特定位置、特殊方位的直線有檢出作用，而是對(duì)各種不同方向的線段有檢出作用。這可能是因?yàn)樗鼪]有嚴(yán)格的局部特征的緣故。所以認(rèn)為，它對(duì)圖形有反應(yīng)的能力。至于超復(fù)雜型的感受野，它與復(fù)雜型感受野所不同之處就在于復(fù)雜型感受野所接受的明暗線段的刺激，無論線段多么長，都是有效的刺激，可以引起細(xì)胞放電；但是超復(fù)雜型感受野所反應(yīng)的刺激物必須在刺激的兩端有特定的限定，也就是刺激線段必須有一端或兩端處于感受野內(nèi)才能成為刺激，或者在某一端有特殊的彎曲和其他形狀時(shí)才能引起細(xì)胞的放電反應(yīng)。
大腦皮層聽覺區(qū)的神經(jīng)元的感受野與內(nèi)側(cè)膝狀體神經(jīng)元的感受野相比，不但沒有變得狹小，而且重新變寬。有人認(rèn)為這可能是在內(nèi)側(cè)膝狀體基本完成了音頻分析之后，在大腦皮層細(xì)胞完成對(duì)聲音變調(diào)的感受和變調(diào)方向的選擇，對(duì)輸入到皮層的信息進(jìn)行綜合處理對(duì)音色知覺有密切的關(guān)系。
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