真核生物
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真核生物(Eukaryota)是所有單細胞或多細胞的、其細胞具有細胞核的生物的總稱,它包括所有動物、植物、真菌和其他具有由膜包裹著的復雜亞細胞結構的生物。真核生物與原核生物的根本性區(qū)別是前者的細胞內(nèi)含有細胞核,因此以真核來命名這一類細胞。許多真核細胞中還含有其它細胞器,如線粒體、葉綠體、高爾基體等。
由于具有細胞核,因此真核細胞的細胞分裂過程與沒有細胞核的原核生物也大不相同。
真核生物在進化上是單源性的,都屬于三域系統(tǒng)中的真核生物域,另外兩個域為同屬于原核生物的細菌和古菌。但由于真核生物與古菌在一些生化性質和基因相關性上具有一定相似性,因此有時也將這兩者共同歸于Neomura演化支。
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真核細胞與原核細胞的主要區(qū)別
①真核細胞具有由染色體、核仁、核液、雙層核膜等構成的細胞核;原核細胞無核膜,故無真正的細胞核,僅有由核酸集中組成的擬核。②真核細胞的轉錄在細胞核中進行,蛋白質的合成在細胞質中進行,而原核細胞的轉錄與蛋白質的合成交聯(lián)在一起進行。③真核細胞有內(nèi)質網(wǎng)、高爾基器、溶酶體等細胞器,原核細胞沒有。④真核生物中除某些低等類群(如甲藻等)的細胞以外,真核細胞的染色體上都有5種或4種組蛋白與DNA結合,形成核小體;而在原核生物,雖然普遍都有堿性蛋白與DNA相結合,但有關的堿性蛋白與真核細胞的組蛋白是不同的。⑤真核細胞在細胞周期中有專門的DNA復制期(S期);原核細胞則沒有,其DNA復制常是連續(xù)進行的。⑥真核細胞的有絲分裂是原核細胞所沒有的。⑦真核細胞有發(fā)達的微管系統(tǒng),其鞭毛(纖毛)、中心粒、紡錘體等都與微管有關。雖則有少數(shù)報道說在有的原核生物體內(nèi)也看到了微管樣的結構,但細菌的鞭毛與微管畢竟是不相干的。⑧真核細胞有由肌動、肌球蛋白等構成的微纖維系統(tǒng),后者與胞質環(huán)流、吞噬作用等密切相關;而現(xiàn)存的原核生物卻沒有這種系統(tǒng),因而也沒有胞質環(huán)流和吞噬作用。⑨真核細胞的核糖體為80S型,原核生物的為70S型,兩者在化學組成和形態(tài)結構上都有明顯的區(qū)別。真核細胞的核糖體中普遍具有獨立的5.8SrRNA分子微胞子蟲為唯一的例外,而原核細胞則沒有。⑩真核細胞含有的線粒體,為雙層被膜所包裹,有自己特有的基因組、核酸合成系統(tǒng)與蛋白質合成系統(tǒng),其內(nèi)膜上有與氧化磷酸化相關的電子傳遞鏈。原核細胞功能上與線粒體相當?shù)慕Y構是質膜和由質膜內(nèi)褶形成的結構,但后者既沒有自己特有的基因組,也沒有自己特有的合成系統(tǒng)。植物的真核細胞中含有葉綠體,它們亦為雙層膜所包裹,也有自己特有的基因組和合成系統(tǒng)。與光合磷酸化相關的電子傳遞系統(tǒng)位于由葉綠體的內(nèi)膜內(nèi)褶形成的片層上。原核生物中的藍細菌和光合細菌,雖然也具有進行光合作用的膜結構,但比葉綠體簡單得多。
過去由于不知道古細菌的存在,曾錯把真細菌類特有的一些與真核生物的差異當作是原核生物與真核生物的根本差異。例如,真細菌類的壁含有由二氨基庚二酸和胞壁酸構成的肽聚糖層,這是真核生物所沒有的,過去就認為這是兩大類生物的重要差別,殊不知古細菌類的壁中也不含這種成分。又如真細菌類在蛋白質合成時所用的發(fā)端性氨基酰tRNA是甲酰蛋氨酰tRNA,而真核生物所用的卻是蛋氨酰tRNA。過去也曾認為這是原核生物與真核生物的根本差異,其實古細菌所用的也是蛋氨酰tRNA。此外,真細菌類的蛋白質合成對白喉毒素全無反應,而原細菌類卻像真核生物那樣對之非常敏感。真核生物的DNA中含有大量重復序列,真細菌類則沒有,但已知有的原細菌DNA中也是含有重復序列的。
真核生物與原核生物的演化關系
真核與原核兩大類生物都遵循“中心法則”,都用同一套遺傳密碼,膜構造和蛋白質合成方式也基本一致等,都表明它們有統(tǒng)一的來源。而從兩者復雜程度的不同以及它們的化石在地層中出現(xiàn)的先后(已知最早的原核生物化石是34億年前的,而最早的真核生物化石則是19億年前的)來看,可以認為最早的真核生物是從古代的某種原核生物進化而來的,極可能是從古代的某種原細菌進化來的。
最原始的真核生物的直接祖先很可能是一種異常巨大的原核生物,體內(nèi)具有由質膜內(nèi)褶而成的像內(nèi)質網(wǎng)那樣的內(nèi)膜系統(tǒng)和原始的微纖維系統(tǒng),能夠作變形運動和吞噬。以后內(nèi)膜系統(tǒng)的一部分包圍了染色質,于是就形成了最原始的細胞核。內(nèi)膜系統(tǒng)的其他部分則分別發(fā)展為高爾基器、溶酶體等細胞器。按照美國學者L.馬古利斯等重新提出的“內(nèi)共生說”(見細胞起源),線粒體起源于胞內(nèi)共生的能進行氧化磷酸化的真細菌,而葉綠體則起源于胞內(nèi)共生的能進行光合作用的藍細菌。
真核生物的分類
美國學者R.W.惠特克1969年把真核生物分為 4界即:原生生物界、真菌界、植物界和動物界。原生生物界包括原生動物、單細胞藻類和單細胞真菌。真菌界營腐生或寄生生活,多數(shù)種類細胞有幾丁質的壁,菌體多由菌絲組成。植物界有葉綠體,能進行光合作用,細胞有纖維素的壁。動物界營攝食或捕食生活,多數(shù)種類能運動,細胞無壁,有復雜的胚胎發(fā)育過程。這種分法現(xiàn)在已經(jīng)得到了較普遍的承認。
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