細(xì)胞呼吸
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指物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的氧化分解,具體表現(xiàn)為氧的消耗和[[二氧化碳]]、水及[[三磷酸腺苷]](ATP)的生成,又{{百科小圖片|bkal5.jpg|細(xì)胞內(nèi)的氧化分解}}稱[[細(xì)胞呼吸]]。其根本意義在于給機(jī)體提供可利用的能量。細(xì)胞呼吸可分為3個階段,在第1階段中,各種能源物質(zhì)循不同的[[分解代謝]]途徑轉(zhuǎn)變成[[乙酰輔酶]]A。在第2階段中,乙酰輔酶A([[乙酰]]CoA)的二碳[[乙?;鵠],通過[[三羧酸循環(huán)]]轉(zhuǎn)變?yōu)镃O2和氫原子。在第3階段中,氫原子進(jìn)入[[電子傳遞鏈]]([[呼吸鏈]]),最后傳遞給氧,與之生成水;同時通過[[電子傳遞]]過程伴隨發(fā)生的[[氧化磷酸化]]作用產(chǎn)生ATP[[分子]]。生物體主要通過脫羧反應(yīng)產(chǎn)生CO2,即[[代謝物]]先轉(zhuǎn)變成含有羧基(-COOH)的[[羧酸]],然后在專一的[[脫羧酶]][[催化]]下,從羧基中脫去CO2。[[細(xì)胞]]中的氧化反應(yīng)可以“脫氫”、“加氧”或“失電子”等多種方式進(jìn)行,而以脫氫方式最為普遍,也最重要。在細(xì)胞[[呼吸]]的第1階段中包括一些脫羧和氧化反應(yīng),但在三羧酸循環(huán)中更為集中。三羧酸循環(huán)是在[[需氧生物]]中普遍存在的環(huán)狀反應(yīng)序列。循環(huán)由連續(xù)的[[酶促反應(yīng)]]組成,反應(yīng)中間物質(zhì)都是含有3個羧基的三羧酸或含有2個羧基的[[二羧酸]],故稱三羧酸循環(huán)。因[[檸檬酸]]是環(huán)上物質(zhì),又稱[[檸檬酸循環(huán)]]。也可用發(fā)現(xiàn)者的名字命名為克雷布斯循環(huán)。在循環(huán)開始時,一個乙酰基以乙酰-CoA的形式,與一分子四碳化合物[[草酰乙酸]]縮合成六碳三[[羧基化]]合物檸檬酸。檸檬酸然后轉(zhuǎn)變成另一個六碳三羧酸異檸檬酸。異檸檬酸脫氫并失去CO2,生成五碳二羧酸α-[[酮戊二酸]]。后者再脫去1個CO2,產(chǎn)生四碳二羧酸[[琥珀酸]]。最后琥珀酸經(jīng)過三步反應(yīng),脫去2對氫又轉(zhuǎn)變成草酰乙酸。再生的草酰乙酸可與另一分子的乙酰CoA反應(yīng),開始另一次循環(huán)。循環(huán)每運(yùn)行一周,消耗一分子乙酰基(二碳),產(chǎn)生2分子CO2和4對氫。草酰乙酸參加了[[循環(huán)反應(yīng)]],但沒有凈消耗。如果沒有其他反應(yīng)消除草酰乙酸,理論上一分子草酰乙酸可以引起無限的乙?;M(jìn)行氧化。環(huán)上的羧酸[[化合物]]都有催化作用,只要小量即可推動循環(huán)。凡能轉(zhuǎn)變成乙酰CoA或三羧酸循環(huán)上任何一種催化劑的物質(zhì),都能參加這循環(huán)而被氧化。所以此循環(huán)是各種物質(zhì)氧化的共同機(jī)制,也是各種物質(zhì)[[代謝]]相互聯(lián)系的機(jī)制。三羧酸循環(huán)必須在有氧的情況下進(jìn)行。環(huán)上脫下的氫進(jìn)入呼吸鏈,最后與氧結(jié)合成水并產(chǎn)生ATP,這個過程是生物體內(nèi)能量的主要來源。呼吸鏈由一系列按特定順序排列的[[結(jié)合蛋白質(zhì)]]組成。鏈中每個成員,從前面的成員接受氫或電子,又傳遞給下一個成員,最后傳遞給氧。在電子傳遞的過程中,逐步釋放自由能,同時將其中大部分能量,通過氧化磷酸化作用貯存在ATP分子中。不同生物,甚至同一生物的不同組織的呼吸鏈都可能不同。有的呼吸鏈只含有一種酶,也有的呼吸鏈含有多種酶。但大多數(shù)呼吸鏈由下列成分組成,即:[[煙酰胺]][[脫氫酶]]類、[[黃素蛋白]]類、[[鐵硫蛋白]]類、[[輔酶Q]]和[[細(xì)胞色素]]類。這些結(jié)合蛋白質(zhì)的輔基(或[[輔酶]])部分,在呼吸鏈上不斷地被氧化和還原,起著傳遞氫(遞氫體)或電子(遞電子體)的作用。其蛋白質(zhì)部分,則決定酶的[[專一性]]。為簡化起見,書寫呼吸鏈時常略去其蛋白質(zhì)部分。上圖即是存在最廣泛的NADH呼吸鏈和另一種FADH2呼吸鏈。圖中用MH2代表任一還原型代謝物,如[[蘋果]]酸。可在專一的煙酰胺脫氫酶(蘋果酸脫氫酶)的催化下,脫去一對氫成為氧化產(chǎn)物M(草酰乙酸)。這類脫氫酶,以NAD+(煙酰胺[[腺嘌呤]][[二核苷酸]])或NADP+(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸[[磷酸]])為輔酶。這兩種輔酶都含有煙酰胺([[維生素PP]])。在脫氫反應(yīng)中,輔酶可接受1個氫和1個電子成為[[還原型輔酶]],剩余的1個H+留在液體介質(zhì)中。 NAD++2H(2H++2e)NADH+H+ NADP++2H(2H++2e)NADPH+H+ 黃素蛋白類是以[[黃素腺嘌呤二核苷酸]](FAD)或黃素[[單核苷酸]](FMN)為輔基的脫氫酶,其輔基中含[[核黃素]]([[維生素B2]])。NADH脫氫酶就是一種黃素蛋白,可以將NADH的氫原子加到輔基FMN上,在NADH呼吸鏈中起遞氫體作用。[[琥珀酸脫氫酶]]也是一種黃素蛋白,可以將[[底物]]琥珀酸的1對氫原子直接加到輔基FAD上,使其氧化生成[[延胡索酸]]。FADH2繼續(xù)將H傳遞給FADH2呼吸鏈中的下一個成員,所以FADH2呼吸鏈比NADH呼吸鏈短,伴隨著呼吸鏈產(chǎn)生的ATP也略少。鐵硫蛋白類的活性部位含硫及非[[卟啉]]鐵,故稱鐵硫中心。其作用是通過鐵的變價傳遞電子:Fe3++eFe2+。這類[[蛋白質(zhì)]]在[[線粒體]]內(nèi)膜上,常和[[黃素脫氫酶]]或細(xì)胞色素結(jié)合成[[復(fù)合物]]。在從NADH到氧的呼吸鏈中,有多個不同的鐵硫中心,有的在NADH脫氫酶中,有的和細(xì)胞色素b及c1有關(guān)。輔酶Q是一種脂溶性醌類化合物,因廣泛存在于生物界故又名[[泛醌]]。其分子中的[[苯醌]]結(jié)構(gòu)能可逆地加氫還原成對[[苯二酚]][[衍生物]],在呼吸鏈中起中間[[傳遞體]]的作用。細(xì)胞色素是一類以[[鐵卟啉]](與血紅素的結(jié)構(gòu)類似)為輔基的紅色或棕色蛋白質(zhì),在呼吸鏈中依靠鐵的化合價變化而傳遞電子:Fe3++eFe2+。目前,發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞色素有 b、c、c1、aa3等多種。這些細(xì)胞色素的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)、輔基結(jié)構(gòu)及輔基與蛋白質(zhì)部分的連接方式均有差異。在典型的呼吸鏈中,其順序是b→c1→c→aa3→O2?,F(xiàn)在還不能把a(bǔ)和a3分開,而且只有aa3能直接被分子氧氧化,故將a和a3寫在一起并稱之為[[細(xì)胞色素氧化酶]]。生物界各種呼吸鏈的差異主要在于組分不同,或缺少某些中間傳遞體,或中間傳遞體的成分不同。如在[[分枝桿菌]]中用[[維生素K]]代替輔酶Q;又如許多[[細(xì)菌]]沒有完整的細(xì)胞色素系統(tǒng)。呼吸鏈的組成雖然有許多差異,但其傳遞電子的順序卻基本一致。生物進(jìn)化越高級,呼吸鏈就越完善。與呼吸鏈[[偶聯(lián)]]的ATP生成作用叫做氧化磷酸化。NADH呼吸鏈每傳遞1對氫原子到氧,產(chǎn)生3個ATP分子。FADH2呼吸鏈則只生成2個ATP分子。 總結(jié): 1.細(xì)胞呼吸的概念: 細(xì)胞呼吸(cellular respiration)是指細(xì)胞在有氧條件下從食物分子(主要指[[葡萄糖]])中取得能量的過{{百科小圖片|bkal6.jpg|細(xì)胞呼吸}}程。 糖類,[[脂質(zhì)]]和蛋白質(zhì)有機(jī)物在活細(xì)胞內(nèi)氧化分解為CO2和水或分解為不徹底的氧化產(chǎn)物,且伴隨著能量的釋放。 2.細(xì)胞呼吸的特點(diǎn): 有機(jī)物在酶的催化下,在溫和的條件下氧化分解,能量逐步釋放出來,沒有出現(xiàn)劇烈的發(fā)光,[[發(fā)熱]]現(xiàn)象。 3.細(xì)胞呼吸的本質(zhì): 氧化分解有機(jī)物釋放能量。 4.細(xì)胞呼吸的意義 為生物體的[[生命活動]]提供能量;為體內(nèi)的其他化合物的合成提供原料。 5.有氧呼吸: 1)概念:指細(xì)胞在有氧的參與下,通過多種酶的催化作用,把葡萄糖等的有機(jī)物徹底的分解產(chǎn)生二氧化碳和水,釋放能量,產(chǎn)生許多的ATP的過程。{{百科小圖片|bkal7.jpg|有氧呼吸的運(yùn)動}}2)其化學(xué)反應(yīng)式可寫成:C6H12O6+6H2O+6O2→(酶)6CO2+12H2O+能量 3)過程:第一階段([[糖酵解]]):1個分子的葡萄糖分解成2分子的[[丙酮]]酸,同時脫下4個(H)*,放出少量的能量,合成2個ATP,其余以熱能散失,場所在細(xì)胞的[[基質(zhì)]]中。 第二階段(檸檬酸循環(huán).三羧酸循環(huán)):2個分子的丙酮酸和6個分子的水中的氫全部脫下20個(H),生成6分子的二氧化碳,釋放少量的能量,合成2個ATP,其余散熱消失,場所線粒體機(jī)基質(zhì)。 第三階段(電子傳遞鏈.氧化磷酸化):在前兩個階段脫下的24個(H)與6個氧氣分子結(jié)合成水,并釋放大量的能量合成34個ATP,場所在線粒體的基質(zhì).(在線粒體內(nèi)膜上!) *(H)是一種十分簡化的表示方式,這一過程實(shí)際上是氧化型[[輔酶I]](NAD*)轉(zhuǎn)化成還原型輔酶I(NADH)?! ?===細(xì)胞呼吸的分類=== 細(xì)胞分為發(fā)酵、有氧呼吸、無氧呼吸三種(根據(jù)最終[[電子受體]]不同的分類方式):有氧呼吸 以分子氧(O2)為最終電子受體,無氧呼吸 以無機(jī)氧化物為最終電子受體,發(fā)酵 以有機(jī)物為最終電子受體。[[酵母]]釀酒、同型[[乳酸]]發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵等都是屬于發(fā)酵的范疇,而不是無氧呼吸。無氧呼吸指的是,依然進(jìn)行三羧酸循環(huán),[[還原輔酶]]依然經(jīng)過氧化呼吸鏈,只不過最終的電子受體不是氧氣,而是無機(jī)氧化物罷了,其它過程幾乎和有氧呼吸一樣,并且最后產(chǎn)能較有氧呼吸少。簡單的說,并不是沒有利用分子氧的氧化就是無氧呼吸。 [[分類:生物]][[分類:生物學(xué)]][[分類:細(xì)胞]] {{代謝}}
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