神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞

'''神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞'''也稱'''神經(jīng)膠質(zhì)'''，是廣泛分布于中樞[[神經(jīng)系統(tǒng)]]內(nèi)的，除了[[神經(jīng)元]]以外的所有[[細(xì)胞]]。具有支持、滋養(yǎng)神經(jīng)元的作用，也有吸收和調(diào)節(jié)某些活性物質(zhì)的功能。膠質(zhì)細(xì)胞雖有突起，但不具[[軸突]]，也不產(chǎn)生[[動作電位]]。[[神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞]]有分裂的能力，還能夠吞噬因損傷而解體破碎的神經(jīng)元，并能修補(bǔ)填充、形成[[瘢痕]]。[[大腦]]和[[小腦]]發(fā)育中細(xì)胞構(gòu)筑的形成都有賴膠質(zhì)細(xì)胞作前導(dǎo)，提供原初的框架結(jié)構(gòu)。[[神經(jīng)]]軸突再生過程必須有膠質(zhì)細(xì)胞的導(dǎo)引才能成功。

==簡介==
{{百科小圖片|bk9j4.jpg|}}[[中樞神經(jīng)系統(tǒng)]]中還有這樣一類細(xì)胞，即神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，或簡稱膠質(zhì)細(xì)胞，膠質(zhì)細(xì)胞比神經(jīng)元多，在哺乳類，二者的比例約為十比一，膠質(zhì)細(xì)胞沒有[[傳導(dǎo)]]能力，但對神經(jīng)元的正常活動與物質(zhì)[[代謝]]都有重要作用。 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(neuroglial cell)又稱膠質(zhì)細(xì)胞(glial cell)，是[[神經(jīng)組織]]中除神經(jīng)元以外的另一大類細(xì)胞，其數(shù)量為神經(jīng)元的10-50倍，而總體積與神經(jīng)元的總體積相差無幾(神經(jīng)元約占45％，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞約占50％)。在常規(guī)的神經(jīng)組織切片中，通常神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的體積比神經(jīng)元小?！　?==分類==
中樞：[[星形膠質(zhì)細(xì)胞]]（astrocyte）、大膠質(zhì)細(xì)胞（macroglia） 纖維性星形膠質(zhì)細(xì)胞、原漿性星形膠質(zhì)細(xì)胞、[[少突膠質(zhì)細(xì)胞]]（oligodendrocyte）、[[小膠質(zhì)細(xì)胞]]（microglia）、管周[[膜細(xì)胞]]（ependymal cell）、[[脈絡(luò)叢]][[上皮細(xì)胞]]；Bergman膠質(zhì)細(xì)胞、米勒細(xì)胞、[[垂體細(xì)胞]]和伸展細(xì)胞等。

周圍：[[神經(jīng)膜細(xì)胞]]（Schwann cell，雪旺細(xì)胞）、[[衛(wèi)星細(xì)胞]]（satellite cell ）。

膠質(zhì)細(xì)胞與神經(jīng)元都起源于[[胚盤]][[外胚層]][[神經(jīng)上皮]]組織(小膠質(zhì)細(xì)胞可能起源于[[中胚層]])，其中的膠質(zhì)母細(xì)胞發(fā)育成大膠質(zhì)細(xì)胞和脈絡(luò)叢上皮細(xì)胞，圍繞[[神經(jīng)管]]腔表面的部分神經(jīng)上皮[[細(xì)胞分化]]成[[室管膜]]和脈絡(luò)叢上皮細(xì)胞，神經(jīng)母細(xì)胞發(fā)育成為神經(jīng)元；[[神經(jīng)嵴]]則[[分化]]為外周神經(jīng)系統(tǒng)的膠質(zhì)細(xì)胞?！　?==形態(tài)特點(diǎn)==
膠質(zhì)細(xì)胞與神經(jīng)元一樣也具有細(xì)胞突起，但其[[胞質(zhì)]]突起不分[[樹突]]和軸突。它與神經(jīng)元不同，可終身具有分裂[[增殖]]的能力。常規(guī)[[染色]][[標(biāo)本]]上只能看到[[細(xì)胞核]]，用現(xiàn)代[[免疫細(xì)胞化學(xué)]]方法可在光鏡下觀察膠質(zhì)細(xì)胞的整體形態(tài)，電鏡下可發(fā)現(xiàn)在膠質(zhì)細(xì)胞之間存在著低電阻通路的[[縫隙連接]](gap junction)?！　?==電[[生理]]特性==
(一)[[膜電位]] 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的膜電位變化緩慢，惰性大，故稱惰性[[靜息電位]]。它比相應(yīng)的神經(jīng)元膜電位大。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞膜電位幾乎完全取決于細(xì)胞外K+濃度，Na+、Cl-濃度的改變不能使靜息電位發(fā)生明顯改變。因?yàn)樯窠?jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的[[細(xì)胞膜]]僅對K+有通透性，而對其他離子則完全不通透，故靜息電位完全取決于K+擴(kuò)散平衡[[電位]]。 

(二)[[去極化]]與[[復(fù)極化]] 

神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞接受電刺激或機(jī)械刺激后不會發(fā)生動作電位，雖有去極化(約40mV)與復(fù)極化，但無主動的再生式電流產(chǎn)生。電流僅隨電壓按比例變化，而膜電阻不變。它不能像神經(jīng)元的沖動那樣傳{{百科小圖片|bk9j5.jpg|神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞}}導(dǎo)，不是膜[[興奮性]]質(zhì)的表現(xiàn)，其離子通透性并未變化。

(三)神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞間的連接

所有神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞間均有縫隙連接。蛙、[[水蛭]]、蠑螈和[[組織培養(yǎng)]]的哺乳類動物的縫隙連接都是電偶合，電偶合有助于細(xì)胞內(nèi)可能發(fā)生的離子不平衡的恢復(fù)，且可能有代謝上的相互作用(代謝偶合)。當(dāng)一些神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞由于K+增加而發(fā)生去[[極化]]，而另一些神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞則未發(fā)生這種變化時，兩者間即有電位差，低電阻偶合對于神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞間的電流傳導(dǎo)是必需的，這種電流可被細(xì)胞外電極在組織表面引導(dǎo)出來。

膠質(zhì)細(xì)胞與其神經(jīng)元之間是否存在類似[[突觸]]樣的連接也引起人們的重視。有作者用免疫電鏡觀察到[[大鼠]]的[[腦垂體]]中有GABA、[[腦啡肽]]和P物質(zhì)[[免疫反應(yīng)]]陽性神經(jīng)元末梢與膠質(zhì)細(xì)胞形成突觸樣結(jié)構(gòu)。表明至少有部分膠質(zhì)細(xì)胞的活動受[[神經(jīng)支配]]，它們的細(xì)胞膜表面必然存在著與其[[神經(jīng)遞質(zhì)]]相對應(yīng)的[[受體]]?！　?==星形膠質(zhì)細(xì)胞的受體==
許多實(shí)驗(yàn)證明星形膠質(zhì)細(xì)胞具有多種神經(jīng)遞質(zhì)的受體，如[[乙酰膽堿受體]]、[[多巴胺受體]]、[[腎上腺素受體]]、5-[[羥色胺]]受體以及一些[[神經(jīng)肽]]受體。因此神經(jīng)元[[興奮]]釋放的神經(jīng)遞質(zhì)同樣引起膠質(zhì)細(xì)胞產(chǎn)生復(fù)雜的[[生理效應(yīng)]]。星形膠質(zhì)細(xì)胞是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中主要的[[糖原]]儲存細(xì)胞，當(dāng)細(xì)胞膜上的b腎上腺素受體與其[[配體]]結(jié)合后，可激活[[腺苷酸環(huán)化酶]]，產(chǎn)生[[第二信使]]cAMP，促使細(xì)胞內(nèi)儲存的糖原分解為[[葡萄糖]]，以供神經(jīng)元利用。星形膠質(zhì)細(xì)胞膜上的a1腎上腺素受體興奮后可引起[[磷酸肌醇]]分解，產(chǎn)生1，4，5三磷酸肌醇(IP3)和[[二酰甘油]](DAG)。前者控制膠質(zhì)細(xì)胞內(nèi)鈣的運(yùn)轉(zhuǎn)，后者[[激活蛋白激酶]]C(PKC)。[[血管緊張素Ⅱ]](angiotensinⅡ，AngⅡ)與星形膠質(zhì)細(xì)胞膜上相應(yīng)受體結(jié)合后可加速[[磷脂酰肌醇]](phosphatidylinositol)的水解，激活與生長因子有關(guān)的[[生化]]信使系統(tǒng)?！　?==神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的功能==
1.框架、支持作用；

2.修復(fù)、再生作用；

3.[[免疫應(yīng)答]]；

4.物質(zhì)代謝和[[營養(yǎng)中心]]；

5.絕緣；

6.穩(wěn)定細(xì)胞外的K+濃度；

7.參與某些[[遞質(zhì)]]的生物活性物質(zhì)的代謝；

8.增強(qiáng)突觸形成與強(qiáng)化[[突觸傳遞]]；　　
==神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞==
神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，包括[[星形細(xì)胞]]、寡突細(xì)胞及小膠質(zhì)細(xì)胞三種。前兩者起源于神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育期的室管膜神經(jīng)上皮細(xì)胞（外胚層），[[小膠質(zhì)]]則起源于中胚層。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過神經(jīng)元，與神經(jīng)元的數(shù)量比隨動物的進(jìn)化而增加，有人估計(jì)人類中樞神經(jīng)系統(tǒng)中數(shù)量比約10:1,在大腦皮層中約為2:1。由于膠質(zhì)細(xì)胞比神經(jīng)元小得多，估計(jì)只占神經(jīng)組織全部體積的1/2。 

用常規(guī)的[[蘇木精]]－[[伊紅]]染色或Nissl氏染色方法,只能看到染好的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞核，看不到它的[[細(xì)胞質(zhì)]]及其突起，更無法與神經(jīng)元的突起區(qū)分。應(yīng)用鍍金或鍍銀法、組織培養(yǎng)、電鏡、神經(jīng)[[化學(xué)]]和電生理等技術(shù)，使膠質(zhì)細(xì)胞的研究取得進(jìn)展?！　?===星形細(xì)胞===
最大的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，[[胞體]]直徑3～5微米,核呈圓球形常位于中央,淡染。它有許多長突起，其中一個或幾個伸向鄰近的[[毛細(xì)血管]]，突起的末端膨大形成[[血管]]足突，圍繞血管的[[內(nèi)皮]][[基膜]]形成一層[[膠質(zhì)膜]]。某些星形細(xì)胞突起還附著在腦、[[脊髓]][[軟膜]]和室管膜的下膜上，把軟膜、室管膜與神經(jīng)元分隔開。星形細(xì)胞又分為原漿型和[[纖維]]型兩種。原漿型星形細(xì)胞多見于[[灰質(zhì)]]，突起較粗而多分枝，呈薄板狀包圍在神經(jīng)元胞體及樹突表面未被突觸覆蓋的部分，與神經(jīng)元細(xì)胞之間有小的間隙。纖維型星形細(xì)胞突起長而光滑，分枝不太多，在胞體和突起的胞漿中有很多[[原纖維]]樣的物質(zhì)，集成大小不等的束。電鏡觀察表明，原漿型和纖維型星形細(xì)胞的核周圍胞漿和大的突起內(nèi)含有相同的[[細(xì)胞器]]，以及明顯的糖原顆粒和胞漿原纖維等，說明兩型可能同屬一種膠質(zhì)細(xì)胞。有人認(rèn)為，異常狀態(tài)下星形細(xì)胞可因損傷或刺激經(jīng)有絲和[[無絲分裂]]而增殖，但小鼠大腦皮層損傷部的附近星形細(xì)胞，并不攝取3H標(biāo)記的[[胸腺嘧啶核苷]]，所以還不能確證細(xì)胞增殖?！　?===寡突細(xì)胞===
比星形細(xì)胞小，直徑1～3微米，突起也比其他膠質(zhì)細(xì)胞少而短，無血[[管足]]，胞漿中不生成纖維，但較星形細(xì)胞有更多的[[線粒體]]。寡突細(xì)胞在灰質(zhì)和白質(zhì)中都有，在灰質(zhì)中緊靠神經(jīng)元周圍稱為衛(wèi)星細(xì)胞。人類中樞神經(jīng)系統(tǒng)每個神經(jīng)元輔有的寡突細(xì)胞數(shù)量最多。神經(jīng)元的衛(wèi)星細(xì)胞在對損傷起[[反應(yīng)時]]數(shù)量增加，并能吞噬它們本身的[[髓鞘]]變性產(chǎn)物。在白質(zhì)中寡突細(xì)胞在有髓鞘纖維之間成行出現(xiàn)。中樞神經(jīng)組織的髓鞘是由寡突細(xì)胞突起形成的，因此，其功能與外周神經(jīng)的[[許旺氏細(xì)胞]]相同。一個寡突細(xì)胞可以其不同的突起，形成多極神經(jīng)纖維結(jié)間部位的鞘膜（可多至20個）。寡突細(xì)胞核圓而小，有濃密的[[染色質(zhì)]],細(xì)胞質(zhì)電子密度大,含線粒體、[[核糖體]]和[[微管]]，這些特點(diǎn)使它們在電鏡圖中可以鑒別出來。在組織培養(yǎng)中看到寡突細(xì)胞有[[周期性]]的強(qiáng)力運(yùn)動?！　?===小膠質(zhì)細(xì)胞===
體小致密呈長形。核中染色質(zhì)甚濃，核隨細(xì)胞體的長軸亦呈長形。小膠質(zhì)細(xì)胞在蘇木精－伊紅染色切片中別具特征；突起短，密布大量小枝形似棘刺。小膠質(zhì)細(xì)胞的數(shù)量雖不多,但在灰、白質(zhì)中都有,有些吞噬的小膠質(zhì)細(xì)胞顯然來自[[血細(xì)胞]]的生成中的[[單核細(xì)胞]][[干細(xì)胞]]，而不是神經(jīng)起源的，在受傷后出現(xiàn)許多侵入的噬食細(xì)胞。正常情況下星形細(xì)胞有清除細(xì)胞碎片的噬食功能?！　?===膠質(zhì)細(xì)胞的功能===
始初，人們認(rèn)為膠質(zhì)細(xì)胞屬于[[結(jié)締組織]]，其作用僅是連接和支持各種神經(jīng)成分。其實(shí)神經(jīng)膠質(zhì)還起著分配營養(yǎng)物質(zhì)的作用，在形態(tài)、化學(xué)特征和[[胚胎]]起源上都不同于普通結(jié)締組織。神經(jīng)元不能直接從[[微血管]]取得營養(yǎng)而要經(jīng)過膠質(zhì)細(xì)胞的轉(zhuǎn)運(yùn)。膠質(zhì)細(xì)胞可能是構(gòu)成[[血腦屏障]]的重要組分，它對正常神經(jīng)元的生長和分化也是必不可少的（見圖）。 

神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞

膠質(zhì)細(xì)胞可以吸收或釋放某些遞質(zhì),如[[γ-氨基丁酸]]（GABA）、[[乙酰膽堿]] (ACh)。使用適當(dāng)阻斷攝取的藥物，可使[[生物胺]]和GABA的遞質(zhì)作用延長和加強(qiáng)。隨著神經(jīng)元的活動，其[[周圍神經(jīng)]]膠質(zhì)細(xì)胞也呈現(xiàn)慢的電位變化。用[[微電極]]技術(shù)測得哺乳動物腦內(nèi)膠質(zhì)細(xì)胞的靜息膜電位可達(dá)-90毫伏,高于神經(jīng)元的靜息膜電位。每個[[神經(jīng)沖動]]經(jīng)過之后，可引起鄰近的膠質(zhì)細(xì)胞發(fā)生程度不等的去極化。去極化在 150毫秒中達(dá)到高峰，經(jīng)過數(shù)秒時程逐漸衰減。膠質(zhì)細(xì)胞的去極化電位是分級的，大小取決于興奮的[[神經(jīng)纖維]]的數(shù)量。重復(fù)刺激下，膠質(zhì)細(xì)[[胞膜]]的去極化電位可達(dá)50毫伏，但不能形成擴(kuò)布性的動作電位。刺激停止后，電位衰減歷時30秒或更長。引起膠質(zhì)細(xì)胞膜去極化的因素，是由于鄰近神經(jīng)纖維[[傳導(dǎo)沖動]]時，釋放到神經(jīng)與膠質(zhì)細(xì)[[胞間隙]]里的K+離子。膠質(zhì)細(xì)胞的去極化不能傳播，并且不因神經(jīng)元釋放的遞質(zhì)不同而有差異，這是它與神經(jīng)元去極化的重要區(qū)別。膠質(zhì)細(xì)胞之間的聯(lián)系是低阻抗的縫隙連接。膠質(zhì)細(xì)胞的去極化電活動可以擴(kuò)布到相鄰的膠質(zhì)細(xì)胞，很象細(xì)胞間有直接的聯(lián)系。如果許多膠質(zhì)細(xì)胞由于胞外K+濃度升高而去極化，它們與其他細(xì)胞之間會產(chǎn)生電流。此種電位變化可以在腦的表面[[電極]]直接記錄中反映出來。因此，膠質(zhì)細(xì)胞的電位變化影響到用來解釋神經(jīng)活動的各種場電位記錄。 [[病理]]情況下，變性神經(jīng)元周圍有神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞[[增生]]。軸突被切斷后，神經(jīng)元近端的樹突和胞體周圍可以看到，膠質(zhì)細(xì)胞侵入突觸部位的間隙，將突觸前和突觸后成分分開的現(xiàn)象。此種突觸脫失后的變化，已由變性的神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)電活動記錄中得到證實(shí)。損傷后神經(jīng)元活動的異常，可以部分地用這一現(xiàn)象來進(jìn)行解釋。

[[分類:生物學(xué)]][[分類:生命科學(xué)]][[分類:神經(jīng)系統(tǒng)]][[分類:腦科學(xué)]]
==參看==
*[[組織學(xué)/神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞|《組織學(xué)》- 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞]]
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