生理學(xué)/神經(jīng)元和神經(jīng)纖維

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[[神經(jīng)元]]是[[神經(jīng)系統(tǒng)]]的結(jié)構(gòu)與功能單位。雖然神經(jīng)元形態(tài)與功能多種多樣，但結(jié)構(gòu)上大致都可分成細(xì)胞體和突起兩部分，突起又分[[樹(shù)突]]和[[軸突]]兩種。軸突往往很長(zhǎng)，由[[細(xì)胞]]的軸丘分出，其直徑均勻，開(kāi)始一段稱(chēng)為始段，離開(kāi)細(xì)胞體若干距離后始獲得[[髓鞘]]，成為[[神經(jīng)纖維]]。習(xí)慣上把神經(jīng)纖維分為有髓[[纖維]]與無(wú)髓纖維兩種，實(shí)際上所謂無(wú)髓纖維也有一薄層髓鞘，并非完全無(wú)髓鞘。

'''（一）神經(jīng)纖維[[傳導(dǎo)]]的特征'''

[[神經(jīng)]]傳導(dǎo)是依靠局部電流來(lái)完成的。因此它要求神經(jīng)纖維在結(jié)構(gòu)和功能上都是完整的；如果神經(jīng)纖維被切斷或局部受[[麻醉藥]]作用而喪失了完整性，則因局部電流不能很好通過(guò)斷口或[[麻醉]]區(qū)而發(fā)生[[傳導(dǎo)阻滯]]。一條神經(jīng)干中包含著許多條神經(jīng)纖維，但由于局部電流主要在一條纖維上構(gòu)成回路，加上各纖維之間存在[[結(jié)締組織]]，因此每條纖維[[傳導(dǎo)沖動(dòng)]]時(shí)基本上互不干擾，表現(xiàn)為傳導(dǎo)的絕緣性。人工刺激神經(jīng)纖維的任何一點(diǎn)引發(fā)沖動(dòng)時(shí)，由于局部電流可在刺激點(diǎn)的兩端發(fā)生，因此沖動(dòng)可向兩端傳導(dǎo)，表現(xiàn)為傳導(dǎo)的雙向性。由于[[沖動(dòng)傳導(dǎo)]]耗能極少，比[[突觸傳遞]]的耗以小得多，因此神經(jīng)傳導(dǎo)具有相對(duì)不疲勞性。'''

'''（二）神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的速度'''

用電[[生理]]方法記錄神經(jīng)纖維的[[動(dòng)作電位]]，可以精確地測(cè)定各種神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度，不同種類(lèi)的神經(jīng)纖維具有不同的傳導(dǎo)速度（表10-1，表10-2）。一般地說(shuō)，神經(jīng)纖維的直徑越大，其傳導(dǎo)速度也越大；這是因?yàn)橹睆酱髸r(shí)神經(jīng)纖維的內(nèi)阻就小，局部電流的強(qiáng)度和空間跨度就大。有髓纖維的傳導(dǎo)速度與直徑成正比，其大致關(guān)系為：傳導(dǎo)速度（m/s）=6×直徑（μm）。一般據(jù)說(shuō)扔髓纖維的直徑是指包括[[軸索]]與髓鞘在一起的總直徑，而軸索直徑與總直徑的比例與傳導(dǎo)速度又有密切關(guān)系，最適宜的比例為0.6左右。

直徑相同的[[恒溫動(dòng)物]]與變溫動(dòng)物的有髓纖維其傳導(dǎo)速度亦不相同；如貓的A類(lèi)纖維的傳導(dǎo)速度為100m/s，而蛙的A類(lèi)纖維只有40m/s。神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度與溫度有關(guān)，溫度降低則傳導(dǎo)速度減慢。

經(jīng)測(cè)定，人的[[上肢]][[正中神經(jīng)]]的[[運(yùn)動(dòng)神經(jīng)]]纖維和[[感覺(jué)神經(jīng)]]纖維的傳導(dǎo)速度分別為58m/s和65m/s。當(dāng)[[周?chē)窠?jīng)]]發(fā)生病變時(shí)傳導(dǎo)速度減慢。因此測(cè)定傳導(dǎo)速度有助于診斷神經(jīng)纖維的疾患和估計(jì)[[神經(jīng)損傷]]的預(yù)后。

表10-1神經(jīng)纖維的分類(lèi)（一）

{| class="wikitable"
|-
| | 纖維分類(lèi)
| colspan="4" | A類(lèi)（有髓纖維）
| | B類(lèi)（有髓纖維）
| colspan="3" | C類(lèi)（無(wú)髓纖維）
| rowspan="7" |
|-
| | A<sub>α</sub>
| | A<sub>β</sub>
| | A<sub>γ</sub>
| | A<sub>δ</sub>
| colspan="2" | SC
| | drC
| |
| |
|-
| | 來(lái)源
| | 初級(jí)[[肌梭]]傳入纖維和支配梭外肌的[[傳出纖維]]
| | [[皮膚]]的[[觸壓]]覺(jué)傳入[[維生素]]
| | 支配梭內(nèi)肌的傳出纖維
| | 皮膚痛[[溫覺(jué)]]傳入纖維
| | [[自主神經(jīng)節(jié)]]前纖維
| colspan="2" | 自主神經(jīng)節(jié)后纖維
| | 后根據(jù)中傳導(dǎo)[[痛覺(jué)]]的傳入纖維
|-
| | 纖維直徑（μm）
| | 13-22
| | 8-13
| | 4-8
| | 1-4
| | 1-3
| colspan="2" | 0.3-1.3
| | 0.4-1.2
|-
| | 傳導(dǎo)速度（m/s）
| | 70-120
| | 30-70
| | 15-30
| | 12-30
| | 3-15
| colspan="2" | 0.7-2.3
| | 0.6-2.0
|-
| | [[鋒電位]]持續(xù)時(shí)間（ms）
| colspan="4" | 0.4-0.5
| | 1.2
| colspan="3" | 2.0
|-
| | 負(fù)[[后電位]]
| | %鋒電位高度
| colspan="4" | 3-5
| |
| | 3-5
| | 無(wú)
|-
| | 持續(xù)時(shí)間（ms）
| colspan="4" | 12-30
| | --
| | 50-80
| colspan="2" | --
| |
|-
| | 正后電位
| colspan="2" | %鋒電位高度
| colspan="4" | 0.2
| | 1.5-4.0
| | 1.5
| | 10-30
|-
| | 持續(xù)時(shí)間（ms）
| colspan="4" | 40-60
| | 100-300
| | 300-1000
| colspan="2" | 75-100
| |
|}

表10-2神經(jīng)纖維的分類(lèi)（二）

{| class="wikitable"
|-
| | 纖維類(lèi)別
| | 來(lái)源
| | 直徑（μm）
| | 傳導(dǎo)速度（m/s）
| | 電生理學(xué)上的分類(lèi)
|-
| | I
| | 肌梭及腱器官的傳入纖維
| | 12-22
| | 70-120
| | A<sub>α</sub>
|-
| | Ⅱ
| | 皮膚的機(jī)械[[感受器]]傳入纖維（觸、壓、振動(dòng)感受器傳入纖維）
| | 5-12
| | 25-70
| | A<sub>β</sub>
|-
| | Ⅲ
| | 皮膚痛溫覺(jué)傳入纖維，[[肌肉]]的深部[[壓覺(jué)]]傳入纖維
| | 2-5
| | 10-25
| | A<sub>δ</sub>
|-
| | N
| | 無(wú)髓的痛覺(jué)纖維，溫度、機(jī)械感受器傳入纖維
| | 0.1-1.3
| | 1
| | C
|}

'''　(三)神經(jīng)纖維的分類(lèi)'''

1．根據(jù)電生理學(xué)的特性分類(lèi)主要是根據(jù)傳導(dǎo)速度（復(fù)合動(dòng)作電位內(nèi)各波峰出現(xiàn)的時(shí)間）和后[[電位]]的差異，將哺乳類(lèi)動(dòng)物的周?chē)窠?jīng)的纖維分為A、B、C三類(lèi)（表10-1）。

A類(lèi)：包括有髓鞘的軀體的傳入和傳出纖維，根據(jù)其平均傳導(dǎo)速度又進(jìn)一步分為α、β、γ、δ四類(lèi)。

B類(lèi)：有髓鞘的[[自主神經(jīng)]]的節(jié)前纖維。

C類(lèi)：包括無(wú)髓鞘的軀體傳入纖維（drC）及自主神經(jīng)節(jié)后纖維（sC）。

D類(lèi)纖維的直徑<3μm，傳導(dǎo)速度<15m/s，與A<sub>δ</sub>纖維非常近似，但兩者的鋒電位及后電位很不相同。A<sub>δ</sub>纖維的鋒電位時(shí)程較長(zhǎng)，后負(fù)后電位，而有一個(gè)大的正后電位。

2．根據(jù)纖維的直徑的大小及來(lái)源分類(lèi)將傳入纖維分為I、Ⅱ、Ⅲ、N四類(lèi)（表10-2），I類(lèi)纖維中包括I<sub>a</sub>和I<sub>b</sub>兩類(lèi)。

上述兩種分類(lèi)法在實(shí)際使用中存在一些問(wèn)題，例如C類(lèi)和N類(lèi)纖維都可用來(lái)表示無(wú)髓纖維，A<sub>α</sub>和I類(lèi)纖維又常用來(lái)表示傳導(dǎo)速度最快的纖維，從而造成混亂。因此，目前對(duì)傳出纖維采用第一種分類(lèi)法，對(duì)傳入纖維則采用第二種分類(lèi)法。

'''（四）神經(jīng)纖維的[[軸漿運(yùn)輸]]'''

神經(jīng)元的細(xì)胞體與軸突是一個(gè)整體，[[胞體]]和軸突之間必須經(jīng)常進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)輸和交換。實(shí)驗(yàn)證明，軸突內(nèi)的[[軸漿]]是經(jīng)常在流動(dòng)的。[[軸漿流]]動(dòng)是雙向的，一方面部分軸漿由胞體流向軸突末梢，另一方面部分軸漿由軸突末梢反向流向胞體。胞體內(nèi)具有高速度合成[[蛋白質(zhì)]]的結(jié)構(gòu)，其合成的物質(zhì)借軸漿流動(dòng)向軸突末梢運(yùn)輸；而反向的軸漿流動(dòng)可能起著[[反饋]]控制胞體合成蛋白質(zhì)的作用。在組織培養(yǎng)或在體的神經(jīng)纖維中，用[[顯微鏡]]觀察確實(shí)見(jiàn)到軸漿內(nèi)顆粒具有雙向流動(dòng)的現(xiàn)象。用[[同位素標(biāo)記](méi)]的[[氨基酸]]注射到[[蛛網(wǎng)膜下腔]]中，可以見(jiàn)到注射物質(zhì)首先被神經(jīng)元的細(xì)胞體報(bào)到，而在胞體內(nèi)出現(xiàn)，然后逐漸在軸突近端軸漿內(nèi)出現(xiàn)，最后在遠(yuǎn)端軸漿內(nèi)出現(xiàn)，說(shuō)明軸漿在流動(dòng)。如果軸突中斷，思漿雙向流動(dòng)被阻斷，則遠(yuǎn)側(cè)斷端和近側(cè)斷端及胞體都受到影響；因此[[變性反應(yīng)]]不僅發(fā)生在遠(yuǎn)端正，也發(fā)生在胞體。

目前知道，自胞體向軸突末梢的軸漿運(yùn)輸分兩類(lèi)。一類(lèi)是快速軸漿運(yùn)輸，指的是具有膜的[[細(xì)胞器]]（[[線(xiàn)粒體]]、[[遞質(zhì)]][[囊泡]]、分泌顆粒等）的運(yùn)輸，在猴、貓等動(dòng)物的[[坐骨神經(jīng)]]內(nèi)其運(yùn)輸速度為410mm/d。另一類(lèi)是慢速軸漿運(yùn)輸，指的是由胞體合成的蛋白質(zhì)所構(gòu)成的[[微管]]和[[微絲]]等結(jié)構(gòu)不斷向前延伸，其他軸漿的可溶性成分也隨之向前運(yùn)輸，其速度為1-12mm/d。

軸漿流動(dòng)的機(jī)制目前還不十分清楚。在[[缺氧]]、氰化物毒化等情況下，神經(jīng)纖維的有氧[[代謝]]擾亂使[[ATP]]減少到50%以下時(shí)，快速軸獎(jiǎng)學(xué)金流動(dòng)即停止，說(shuō)明它是一種耗能過(guò)程。有人提出與肌肉收縮滑行理論相似的假說(shuō)，來(lái)解釋快速軸漿流動(dòng)。認(rèn)為囊泡等有膜的細(xì)胞器的運(yùn)輸與微管成微絲的功能有關(guān)，微管的成分與[[肌纖蛋白]]相似，微管上含有結(jié)合點(diǎn)和ATP，囊泡膜上有ATP酶和能與微管相附著的結(jié)合點(diǎn)；ATP酶作用于ATP，后者放出能量使微管與囊泡膜發(fā)生附著結(jié)合，而后又脫離接觸，如此推動(dòng)囊泡不斷與下一個(gè)結(jié)合點(diǎn)相附著，造成囊泡等有[[膜細(xì)胞]]器沿著微管向前推移。

目前對(duì)由軸突末梢向細(xì)胞體方向的逆向軸漿流動(dòng)了解得比較少。這種逆向流動(dòng)的速度約為快速順向運(yùn)輸速度的一半左右。有人認(rèn)為，[[破傷風(fēng)毒素]]、[[狂犬病]][[病毒]]由外周向中樞神經(jīng)系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)制，可能就是逆向軸漿流動(dòng)。近年來(lái)，運(yùn)用[[辣根]]過(guò)氧化酶方法研究神經(jīng)纖維的發(fā)源部位，其原理也是因?yàn)槔备^(guò)氧化酶能被軸突末梢攝取，并由軸漿流動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)到神經(jīng)纖維的細(xì)胞體。
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